Wikipedia

Dastamen

Dasta edo dastamena elikagaien gustuak (edo, adiera zientifikoan, disolbaturik dauden substantzia kimikoak mihiko kimiorrezeptoreen bidez) ezagutzea ahalbidetzen digun zentzumena da, eta, berari esker, elikagarri direnak eta pozoi direnak bereiz ditzakegu.

Dastamen-papila mota batzuk

Irensten ditugun elikagaien usaina, bide aero-digestibotik gora usaimen mukosarantz igotzen denean, fenomeno ezaguna gertatzen da: elikagaia, lehenik, sudur bidez «ezagutzen» dugu. Hortaz, mafrundi edo katarroak hartuta gaudela, janari ez diogu gusturik aurkitzen usaimena itxia dugulako. Dastamena osasunaren orientagarri (mingotsa ez dugu atsegin, ikasi arte, adibidez, alkaliak toxiko direlako) eta digestioaren laguntzaile da, sentsazio atseginek urin gastrikoak kitzikatzen baitituzte. Beroak, partikulak disolbagarriago bihurtzen dituenez, dastamena zorrozten du; hotzak, aldiz, moteltzen.

Usaimena eta dastamena hertsiki loturik daude. Izan ere, «gustuaz» ari garenean, zapore + usain binomioa adierazten dugu (laranja-, arrain-, antzinako gustua). Beraz, gizakiak gustu mordo bat bereiz ditzake estimulu batzuen aldibereko eraginez, hala nola tenperatura, usaina, urtsutasuna, samurtasuna, lakartasuna… Gure zentzumen-zelula espezializatuak (500 eta 20.000 artean; ohikoena, 4.000 inguru) papila izeneko egitura esferikoetan biltzen dira mihi bizkarrean (3/4), batik bat; gainerako gustu-hargailuak (1/4) ahosabai bigunean, faringean eta hestegorriaren goialdean daude, eta horien aktibazio-atalasea desberdina da: batzuek estimulu ugariago behar dituzte erreakzionatzeko.

Gustuaren inguruko informazioa mihiak biltzen du papiletan, hain zuzen. Horiek, sentimen-estimulua nerbio-bulkada bihurtuko dute; bulkada, berriz, hargailu horiekin loturiko neuronek berariazko nerbio-bidetik garuneraino eroango da; bertan, informazio hori jaso, eta prozesatuko da, atzeman dugun sentsazioa kontziente bihurtuz.

  • Dastamenaren nahasmendua. Dastamena erabat edo hein batean ez izatearen ondoriozko pertzepzio nahasiaren ezaugarri behinena da: mihian dagoen substantzia baten zaporea atzemateko ezintasun erabatekoa edo partziala, hots, zaporeetako bat edo batzuk bereizterik ez izatea. Gaitz hori behin-behinekoa edo betikoa izan daiteke, eta, maiz, usaimenaren nahasmenduekin loturik agertzen da. Dastamena galtzen da erabat (ageusia) edo, hein batez, (disgeusia) mingainean pairatutako gaitzen ondorioz, hala nola: mihiak nozituriko gaixotasuna, erredura, ebaki edo hozkadak, piercingak, botika-kontsumoa, tabakismoa, paralisi fazialak, nerbio sistemaren alterazioak, usaimena galtzea, etab. Adineko pertsonek hipogeusia agertzen dute, hots, oinarrizko gustuak bereizteko eta dastatzeko gaitasun urria; horiek diotenez, hautematen dituzten sentsazioak metalikoak dira, kirasdunak, edo inongo sentsaziorik ez. Gaitzaren zergatiak era askotakoak izan daitezke.
  • Aliestesia. Horrela esaten zaio, elikagai bat irenstean, sentsazio (gustu) atsegina sentitzetik kantitate jakin bat irentsitakoan sentsazio higuingarria nozitzera pasatzea den fenomenoari. Tartetxo bat behar izaten du fenomenoak garatzeko, jatuna irensten doan heinean eboluzionatzen baitu, urdaileko errezeptoreen asetasunarekin batera.

Oinarrizko gustuak

aldatu

Dastamen-sistemak aukera ematen die animaliei elikagai seguruak eta kaltegarriak bereizteko eta hainbat elikagairen nutrizio-balioa neurtzeko. Listuko digestio-entzimak elikagaiak papilen gainean garbitzen diren oinarrizko produktu kimikoetan disolbatzen hasten dira, eta dastamen-papilek zapore gisa detektatzen dituzte. Mihia papila izeneko milaka koskor txikiz estalita dago, begi hutsez ikus daitezkeenak. Papila bakoitzaren barruan, ehunka dastamen-papila daude[1]. Horren salbuespena papila filiformeak dira, ez baitute dastamen-papilarik. 2.000-5.000[2] dastamen-papila daude mihiaren atzealdean eta aurrealdean. Beste batzuk sabaian, alboetan eta ahoaren atzeko aldean daude, eta eztarrian. Zapore papila bakoitzak 50 eta 100 zelula zapore-hartzaile ditu.

Dastamenaren bidez, listuan disolbatzeko modukoak diren gai batzuk atzemateak gustu izeneko sentsazioa dugu, elikaduran berebiziko zeregina betetzen duen sentsazioa, jan-edanen zaporea aztertzeko aukera ematen duelako. Oraingoz, bost zapore (gutxienez) bereizten ditu gizakiaren dastamenak: gozoa, gazia, mingotsa, garratza eta umamia (glutamatoa), besteren bat ba omen dagoen arren[3].

XX. mendearen hasieran, mendebaldeko fisiologo eta psikologoek oinarrizko lau gustu zeudela uste zuten: gozotasuna, garraztasuna, gazitasuna eta mingostasuna. Zapore «ahogozagarriaren» kontzeptua ez zegoen mendebaldeko zientzian une hartan, Japoniako ikerketan postulatu baitzuten[4]. XX. mendearen amaieran, mendebaldeko gizartera ohitzen ari zen «umami» kontzeptua[erreferentzia behar].

Ikerketa baten arabera, bai gatzak eta bai zapore mingotsaren mekanismoek, modu desberdinetan, ahoan kloruro sodikoa (gatza) dagoela detektatzen dute. Azidoak ere detektatu egiten dira, eta garratz gisa hautematen dira. Gatza antzematea garrantzitsua da organismo askorentzat, baina bereziki ugaztunentzat, funtzio kritikoa betetzen baitu homeostasi ionikoan eta urak gorputzean. Ugaztunen giltzurrunean, zehazki, konposatu osmotikoki aktibo gisa behar da, ura odolean pasiboki hartzea errazten baitu[erreferentzia behar]. Hori dela eta, gatzak zapore atsegina ematen die gizaki gehienei.

Zapore mingotsak eta gaziak, kopuru txikitan, atseginak izan daitezke, baina, kopuru handietan, gero eta desatseginagoak bihurtzen dira gusturako. Zapore mingotsa gerta daiteke, adibidez, fruta heldugabea, haragi ustela eta bestelako elikagai hondatuak adieraz ditzakeelako, gorputzarentzat arriskutsuak izan baitaitezke elikagai horietan hazten diren bakterioen eraginez. Gainera, zapore mingotsak azidoak adierazten ditu, eta horiek kalte larria eragin dezakete gorputz-ehunetan.

Zapore gozoak disoluzioan dauden karbohidratoen presentzia adierazten du[erreferentzia behar]. Izan ere, karbohidratoek oso kaloria kopuru handia dute (Sakaridoek lotura asko dituzte, eta, beraz, energia asko)[erreferentzia behar], Desiragarriak dira giza gorputzarentzat, kaloria gehien kontsumitzen dituzten elikagaiak bilatzeko eboluzionatu baitzuen[erreferentzia behar]. Energia zuzen gisa (azukreak) eta energia biltegiratze gisa (glukogenoa) erabiltzen dira. Molekula ez-hidrokarbonatu askok erantzun gozoa ematen dute, eta horrek edulkoratzaile artifizial asko garatzea eragiten du, sakarina, sukralosa eta aspartamoa barne. Oraindik ez dago argi substantzia horiek nola aktibatzen dituzten errezeptore gozoak, eta zer esanahi moldagarri izan duten.

Kikunae Ikeda kimikari japoniarrak identifikatutako zapore gazia (japonieraz umami deritzo) L-glutamato aminoazidoaren presentzia adierazten du. Gorputzean, proteinetako aminoazidoak erabiltzen dira: muskuluak eta organoak garraiatzeko, baita molekulak (hemoglobina), antigorputzak eta entzima izeneko katalizatzaile organikoak ere garraiatzeko. Horiek guztiak molekula kritikoak dira, eta garrantzitsua da aminoazidoz etengabe hornituta egotea; ondorioz, zapore gaziek erantzun atsegina ematen dute, eta peptidoak eta proteinak hartzea sustatzen dute.

Mina, tradizioz, seigarren oinarrizko zaporetzat hartu izan da[5]. 2015ean, gantz-azidoen oinarrizko zapore berri bat iradoki zuten ikertzaileek: «gantz-zaporea»[6] izenekoa, nahiz eta oleogustus eta pinguis izenak ere proposatu diren ordezko termino gisa[7][8].

Gozotasuna

aldatu
Sakontzeko, irakurri: «Gozo (zaporea)»
 
Goiko diagramak zapore gozoaren seinalearen transdukzio-bidea erakusten du. A objektua zapore papila bat da; B objektua zapore papilaren zapore zelula bat da, eta C objektua, berriz, zapore zelulari itsatsitako neurona da.
I. zatiak molekula baten harrera erakusten du. 1. Azukrea, lehen mezularia, zelula-mintzean dagoen proteina-hartzaile bati lotzen zaio.
II. zatiak erakusten du txandakako molekulen transdukzioa. 2. G proteinari egokitutako hartzaileak aktibatzen dira, bigarren mezulariak. 3. G proteinek adenilato ziklasa aktibatzen dute, AMPc kontzentrazioa handitzen duen entzima. Despolarizazioa gertatzen da. 4. Energia, 3. urratsarena, K+, potasioa eta proteina-kanalak aktibatzeko ematen da.
III. zatiak zelula mintzaren erantzuna erakusten du. 5. Ca+, kaltzioa, proteina-kanalak aktibatu egiten dira. 6. Ca+ kontzentrazioa handitzeak neurotransmisoreen besikulak aktibatzen ditu. 7. Dastamenaren papilari konektatutako neurona neurotransmisoreek estimulatzen dute.

Gozotasuna, oro har, plazer-sentsaziotzat hartzen da, eta azukrea imitatzen duten azukreen eta substantzien presentziak eragiten dute. Gozotasuna aldehidoekin eta zetonekin lotuta egon daiteke, karbonilo talde bat baitute. Gozotasuna G proteinari (ingelesez GPCR) akoplatutako hainbat hartzailek detektatzen dute, dastamen-papiletan dagoen G proteinari (gustducina) egokituta. Gozotasun-hartzaileen bi aldaera aktibatu behar dira gutxienez, garunak gozotasuna erregistra dezan. Garunak gozoki gisa jasotzen dituen zentzumenen konposatuak dira bi eztitasun-hartzaile ezberdinekin lotzeko indar aldakorrarekin lot daitezkeen konposatuak. Hartzaile horiek T1R2+3 (heterodimero) eta T1R3 (homodimero) dira, eta gizakietan eta animalietan gozotasuna hautemateko ardura dute[9].

Substantzia gozoen zaporea hautemateko atalaseak sakarosaren arabera sailkatzen dira, 1eko indizea duena[10][11]. Gizakietan, sakarosa detektatzeko batez besteko atalasea litroko 10 milimol da. Laktosarentzat, berriz, litroko 30 milimol da, 0,3ko gozotasun indizearekin[10], eta litroko 5-nitro-2-propoxyanilina 0,002 milimol. Sakaridoak bezalako edulkoratzaile naturalek GPCRa aktibatzen dute, eta horrek gustduzina askatzen du. Gustduzinak, orduan, adenilinil ziklasa molekula aktibatzen du, zeinak cAMP molekularen edo 3', 5'-monofosfato ziklikoaren ekoizpena katalizatzen duen. Molekula horrek potasio ioien kanalak ixten ditu, eta despolarizazioa eta neurotransmisoreen askapena eragiten ditu. Edulkoratzaile sintetikoek, hala nola sakarinak, GPCR desberdinak aktibatzen dituzte, eta dastamena jasotzen duten zelulen despolarizazioa eragiten dute, bide alternatibo batetik.

Garraztasuna

aldatu
 
Diagramak zapore garratz edo gaziaren seinalearen transdukzio-ibilbidea irudikatzen du. A objektua zapore-papila bat da; B objektua da A objektuaren barruan zaporea hartzen duen zelula bat, eta C objektua B objektuari atxikitako neurona da.
I. zatia da hidrogeno ioiak edo sodio ioiak hartzea.
1. Zaporea garratza bada, H+ ioiak, substantzia azidoetatik abiatuta, H+ kanaletatik igarotzen dira, despolarizazioa gertatuz.
II. zatia txandakako molekulen transdukzio bidea da. 2. Katioien kanalak irekitzen dira, K+ bezala.
III. zatia zelularen erantzuna da. 3. Ca+ ioien eragina aktibatzen da. 4. Ca+-ak neurotransmisoreak aktibatzen ditu. 5. Seinale bat bidaltzen da gustuaren papilari itsatsitako neuronara.

Garraztasuna da zapore garratza antzematen duen zaporea. Substantzien jatorria azido klorhidriko diluituaren arabera sailkatzen da. Azido klorhidrikoak 1 garraztasun-indizea du. Azido tartarikoaren garraztasun-indizea 0,7 da; azido zitrikoak, berriz, 0,46, eta azido karbonikoak 0,06[10][11].

Zapore garratza III. motako dastamen-zelula hartzaile izeneko dastamen-papila guztietan banatzen diren zelulen azpimultzo txiki batek detektatzen du. Substantzia azidoetan ugari diren H+ ioiak (protoiak) zuzenean sar daitezke III. motako dastamen-zeluletan, protoi-kanal baten bidez[12]. 2018an, kanal hori otopetrina 1 (OTOP1) gisa identifikatu zuten[13]. Zelulara karga positiboa transferitzeak erantzun elektriko bat eragin dezake. Azido ahul batzuk, azido azetikoa adibidez, dastamen-zeluletan ere sar daitezke; Zelula barneko hidrogeno ioiek potasio kanalak inhibitzen dituzte, normalean, zelula hiperpolarizatzeko funtzionatzen baitute. Hidrogeno ioiak zuzenean hartzeak eragiten du OTOP1 kanal ionikoen bidez (zeinak, aldi berean, zelula despolarizatzen duen) eta kanal hiperpolarizatzailearen inhibitzearen bidez garraztasunak dastamen-zelulak ekintza-potentzialak aktibatzea eta neurotransmisoreak askatzea[14].

Garraztasun naturala duten elikagairik ohikoenak frutak dira, hala nola limoia, lima, mahatsa, laranja, tamarindoa eta meloi mikatza. Elikagai hartzituek, hala nola ardoak, ozpinak edo jogurtak, zapore garratza izan dezakete. Haurrek helduek baino gehiago gozatzen dute zapore garratzekin[15], eta ohikoa da azido zitrikoa edo azido malikoa duten gozoki garratzak dastatzea.

Gazitasuna

aldatu

Gazitasun zaporeak bi osagai dituela dirudi: gatz gutxiko seinale bat eta gatz handiko seinale bat. Gatz gutxiko seinaleak gozotasun-sentsazioa eragiten du; gatz handiko seinaleak, berriz, gaziegiaren sentsazioa[16].

Gatz gutxiaren seinalea sodio kanal epitelialak (ENaC) eragindakoa dela uste da, hiru azpiunitatez osatuta dagoena. Dastamen-zeluletako ENaCari esker, sodio-katioiak zelulan sar daitezke. Horrek, berez, zelula despolarizatzen du, eta eta tentsioaren menpeko kaltzio kanalak irekitzen ditu, kaltzio-ioi positiboz betez zelula eta neurotransmisoreak askatuz. Amilorida farmakoak ENaCa blokea dezake ugaztun askotan, bereziki arratoietan. Gizakietan, amiloridarenganako gatzaren zaporearen sentikortasuna jaitsi egiten da, eta horrek pentsarazten du, ENaCez gain, gatz baxuko hartzaile gehiago egon daitezkeela aurkitzeko[16].

Antzeko katioi batzuk ere gatz gutxiko seinalea eragiten dute. Litio eta potasio ioien tamaina, izan ere, sodioaren antzekoa da, eta, beraz, gazitasuna antzekoagoa da. Rubidio eta zesio ioiak, berriz, askoz handiagoak dira, eta, ondorioz, zapore gazia desberdina dute[erreferentzia behar]. Substantzien gazitasuna sodio kloruroaren (NaCl) arabera sailkatzen da, 1 indizea duena[10][11]. Potasioa, potasio kloruro (KCl) gisa, gatzaren ordezkoen osagai nagusia da, eta gazitasun indizea 0,6 du[10][11].

Beste katioi monobalente batzuk, adibidez, amonioa ((NH4+)) eta taula periodikoko metal lurralkalinoen taldeko katioi dibalenteak, hala nola Kaltzioa (Ca2+), ioiek zapore mingotsa eragiten dute gaziaren ordez, baina mingainean dauden kanal ionikoetatik igaro daitezke zuzenean, eta ekintza-potentzial bat sortzen dute. Baina kaltzio kloruroa potasio kloruroa baino gaziagoa da eta ez hain mingotsa, eta, normalean, gatzunetan erabiltzen da, KCl-ren ordez[erreferentzia behar].

2023ko datan, oraindik, gatz handiko seinalea oso gutxi ulertzen da. Amiloridak berak ere ez du seinale hori blokeatzen, ez eta karraskarietan ere. Zelula garratz eta mingotsak kloruro maila altuekin eragiten dira, baina, oraindik, hartzaile espezifikoa identifikatzen ari dira[16].

Mingostasuna

aldatu
 
Goian irudikatzen den diagramak zapore mingotsaren seinalearen transdukzio-bidea erakusten du. Zapore mingotsak hartzaile ezberdin asko ditu, eta seinaleak transdukzitzeko bideak ere bai. Mingotsak pozoia adierazten die animaliei. Gozoaren antzekoagoa da. A objektua zapore papila bat da; B objektua zapore zelula bat da, eta C objektua B objektuari batutako neurona bat da.
I. zatia molekula baten harrera da. Kinina gisako substantzia mingots bat kontsumitzen da, eta G proteinari akoplatutako hartzaileei lotzen zaie.
II. zatia 2. transdukzio bidea da. G proteinaren bigarren mezularia den Gustduzina aktibatzen da. 3. Gero, fosfodiesterasa aktibatzen da, entzima bat. 4. cNMP nukleotido ziklikoa erabiltzen da, kontzentrazioa murrizten duena. 5. Kanalak isten dira, hala nola K+ eta potasioa.
III. zatia dastamen-zelularen erantzuna da. 6. Horrek Ca+ maila handiagotzera darama. 7. Neurotransmisoreak aktibatu egiten dira. 8. Seinalea neuronara bidaltzen da.

Mingostasuna gustu sentiberenetariko bat da, eta askok desatsegin edo zorrotz gisa hartzen dute, baina, batzuetan, desiragarria eta nahita eransten da hainbat agente mingotsen bidez. Elikagai eta edari mingots arrunten artean daude: kafea, edulkoratu gabeko kakaoa, mate hegoamerikarra, koka-tea, kuia mingotsa, sendatu gabeko olibak, zitrikoen oskola, gazta mota batzuk, Brassicaceae familiako landare asko: txikori belarra (Taraxacum officinale), lekugia (Marrubium vulgare), txikoria (Cichorium intybus) eta osterzuria (Cichorium endivia). Alkoholdun edarietan, etanolak zapore mingotsa du[17], baita edari alkoholdun batzuetan aurkitzen diren osagai mingots gehigarriek ere, hala nola lupulua (Humulus lupulus) garagardotan eta gentziana bitterretan. Kinina ere ezaguna da zapore mingotsagatik, eta ur tonikoan dago.

Mingostasuna interesgarria da eboluzioa aztertzen dutenentzat[10][18], baita osasunari buruzko hainbat ikertzailerentzat ere, ezaguna baita konposatu mingots natural ugari toxikoak direla, uste baita atalase baxu duten zapore mingotsetan konposatu toxikoak detektatzeko gaitasunak babes-funtzio garrantzitsua ematen duela[10][18][19]. Landareen hostoek, maiz, konposatu toxikoak izaten dituzte, eta, hostoak jaten dituzten primateen artean, heldugabeko hostoak hobesteko joera dago, hosto umotuek baino proteina gehiago eta zuntz eta pozoi gutxiago izaten baitituzte[20]. Gizakien artean, elikagaiak prozesatzeko hainbat teknika erabiltzen dira mundu osoan, jangarriak ez diren elikagaiak desintoxikatzeko eta onargarri bihurtzeko[21]. Gainera, suaren erabilerak, dietaren aldaketek eta toxinak saihesteak eboluzio neutroa eragin dute gizakiaren sentsibilitate mingotsari. Hori dela eta, funtzio-galerara eraman dituzten hainbat mutazio gertatu dira, eta, beste espezie batzuekin alderatuta, mingostasunarekiko zentzumenen gaitasuna murriztu egin da[22].

Umami

aldatu

Umamia, edo gustua, gosea eragiten duen zapore gustagarria da[23][24]. Sojan, haragian, dashian eta kontsome saltsan aurki daiteke. Japonieratik eratorritako hitz bat da: «zapore ona» edo «gustu ona» esan nahi duena[25], umami (旨味); funtsezkoa da Asiako ekialdeko sukaldaritzan[26], japoniar sukaldaritzan[27], adibidez. Haren erabilera, arrain saltsa hartzituraino daramatza: «garum» antzinako Erroman[28], eta «ge-thcup» edo «koe-chup» Txina zaharrean[29].

Erreferentziak

aldatu
  1. ↑ Schacter, Daniel L.. (2011). Psychology. New York, NY : Worth Publishers ISBN 978-1-4292-3719-2. (Noiz kontsultatua: 2024-08-30).
  2. ↑ Boron, W.F., E.L. Boulpaep. 2003. Medical Physiology. 1st ed. Elsevier Science USA.
  3. ↑ Agirre, Edorta. (2022). Amantala ta mantela. Pamiela, 110 - 111 or. ISBN 978-84-9172-259-5..
  4. ↑ Ikeda, Kikunae (2002) [1909]. "New Seasonings". Chemical Senses. 27 (9): 847–849. doi:10.1093/chemse/27.9.847. PMID 12438213; a partial translation from Ikeda, Kikunae (1909). "New Seasonings" Journal of the Chemical Society of Tokyo (in Japanese). 30 (8): 820–836. doi:10.1246/nikkashi1880.30.820. PMID 12438213
  5. ↑ (Ingelesez) Bueker, Joyce. (2002). Ayurvedic Balancing: An Integration of Western Fitness with Eastern Wellness. Llewellyn Worldwide ISBN 978-0-7387-0188-2. (Noiz kontsultatua: 2024-08-31).
  6. ↑ Keast, Russell SJ; Costanzo, Andrew. (2015-02-03). «Is fat the sixth taste primary? Evidence and implications» Flavour 4 (1): 5.  doi:10.1186/2044-7248-4-5. ISSN 2044-7248. (Noiz kontsultatua: 2024-08-31).
  7. ↑ Running, Cordelia A.; Craig, Bruce A.; Mattes, Richard D.. (2015-07-03). «Oleogustus: The Unique Taste of Fat» Chemical Senses 40 (7): 507–516.  doi:10.1093/chemse/bjv036. ISSN 0379-864X. (Noiz kontsultatua: 2024-08-31).
  8. ↑ Reed, Danielle R; Xia, Mary B. (2015-05-01). «Recent Advances in Fatty Acid Perception and Genetics» Advances in Nutrition 6 (3): 353S–360S.  doi:10.3945/an.114.007005. ISSN 2161-8313. PMID 25979508. PMC PMC4424773. (Noiz kontsultatua: 2024-08-31).
  9. ↑ Zhao, Grace Q.; Zhang, Yifeng; Hoon, Mark A.; Chandrashekar, Jayaram; Erlenbach, Isolde; Ryba, Nicholas J.P.; Zuker, Charles S.. (2003-10). «The Receptors for Mammalian Sweet and Umami Taste» Cell 115 (3): 255–266.  doi:10.1016/s0092-8674(03)00844-4. ISSN 0092-8674. (Noiz kontsultatua: 2024-08-31).
  10. ↑ a b c d e f g Guyton, Arthur C. (1991) Textbook of Medical Physiology. (8th ed). Philadelphia: W.B. Saunders
  11. ↑ a b c d McLaughlin, Susan; Margolskee, Rorbert F. (November–December 1994). "The Sense of Taste". American Scientist. 82 (6): 538–545.
  12. ↑ (Ingelesez) Chang, Rui B.; Waters, Hang; Liman, Emily R.. (2010-12-21). «A proton current drives action potentials in genetically identified sour taste cells» Proceedings of the National Academy of Sciences 107 (51): 22320–22325.  doi:10.1073/pnas.1013664107. ISSN 0027-8424. PMID 21098668. PMC PMC3009759. (Noiz kontsultatua: 2024-08-31).
  13. ↑ (Ingelesez) Tu, Yu-Hsiang; Cooper, Alexander J.; Teng, Bochuan; Chang, Rui B.; Artiga, Daniel J.; Turner, Heather N.; Mulhall, Eric M.; Ye, Wenlei et al.. (2018-03-02). «An evolutionarily conserved gene family encodes proton-selective ion channels» Science 359 (6379): 1047–1050.  doi:10.1126/science.aao3264. ISSN 0036-8075. PMID 29371428. PMC PMC5845439. (Noiz kontsultatua: 2024-08-31).
  14. ↑ (Ingelesez) Ye, Wenlei; Chang, Rui B.; Bushman, Jeremy D.; Tu, Yu-Hsiang; Mulhall, Eric M.; Wilson, Courtney E.; Cooper, Alexander J.; Chick, Wallace S. et al.. (2016-01-12). «The K + channel K IR 2.1 functions in tandem with proton influx to mediate sour taste transduction» Proceedings of the National Academy of Sciences 113 (2)  doi:10.1073/pnas.1514282112. ISSN 0027-8424. PMID 26627720. PMC PMC4720319. (Noiz kontsultatua: 2024-08-31).
  15. ↑ Liem, D. G.. (2003-02-01). «Heightened Sour Preferences During Childhood» Chemical Senses 28 (2): 173–180.  doi:10.1093/chemse/28.2.173. ISSN 1464-3553. PMID 12588738. PMC PMC2789429. (Noiz kontsultatua: 2024-08-31).
  16. ↑ a b c (Ingelesez) Taruno, Akiyuki; Gordon, Michael D.. (2023-02-10). «Molecular and Cellular Mechanisms of Salt Taste» Annual Review of Physiology 85 (1): 25–45.  doi:10.1146/annurev-physiol-031522-075853. ISSN 0066-4278. (Noiz kontsultatua: 2024-08-31).
  17. ↑ Scinska, Anna; Koros, Eliza; Habrat, Boguslaw; Kukwa, Andrzej; Kostowski, Wojciech; Bienkowski, Przemyslaw. (2000-08-01). «Bitter and sweet components of ethanol taste in humans» Drug and Alcohol Dependence 60 (2): 199–206.  doi:10.1016/S0376-8716(99)00149-0. ISSN 0376-8716. (Noiz kontsultatua: 2024-08-31).
  18. ↑ a b Logue, Alexandra W. (1986). The Psychology of Eating and Drinking. New York: W.H. Freeman & Co. ISBN 978-0-415-81708-0
  19. ↑ Glendinning, John I.. (1994-12-01). «Is the bitter rejection response always adaptive?» Physiology & Behavior 56 (6): 1217–1227.  doi:10.1016/0031-9384(94)90369-7. ISSN 0031-9384. (Noiz kontsultatua: 2024-08-31).
  20. ↑ Jones, S., Martin, R., & Pilbeam, D. (1994) The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Cambridge: Cambridge University Press[
  21. ↑ Johns, T. (1990). With Bitter Herbs They Shall Eat It: Chemical ecology and the origins of human diet and medicine. Tucson: University of Arizona Press
  22. ↑ Wang, Xiaoxia; Thomas, Stephanie D.; Zhang, Jianzhi. (2004-09-14). «Relaxation of selective constraint and loss of function in the evolution of human bitter taste receptor genes» Human Molecular Genetics 13 (21): 2671–2678.  doi:10.1093/hmg/ddh289. ISSN 1460-2083. (Noiz kontsultatua: 2024-08-31).
  23. ↑ Why do two great tastes sometimes not taste great together? Archived 28 November 2011 at the Wayback Machine scientificamerican.com. Dr. Tim Jacob, Cardiff University. 22 May 2009.
  24. ↑ Ikeda, K.. (2002-11-01). «New Seasonings» Chemical Senses 27 (9): 847–849.  doi:10.1093/chemse/27.9.847. ISSN 1464-3553. (Noiz kontsultatua: 2024-08-31).
  25. ↑ Wooding, Stephen; Kim, Un-kyung; Bamshad, Michael J.; Larsen, Jennifer; Jorde, Lynn B.; Drayna, Dennis. (2004-04). «Natural Selection and Molecular Evolution in PTC, a Bitter-Taste Receptor Gene» The American Journal of Human Genetics 74 (4): 637–646.  doi:10.1086/383092. ISSN 0002-9297. PMID 14997422. PMC PMC1181941. (Noiz kontsultatua: 2024-08-31).
  26. ↑ «旨味 - Jisho.org» jisho.org (Noiz kontsultatua: 2024-08-31).
  27. ↑ "Umami Taste Components and Their Sources in Asian Foods". researchgate.net. 2015.
  28. ↑ "Essiential Ingredients of Japanese Food – Umami". Taste of Japan. Ministry of Agriculture, Forestry and Fisheries (Japan). Archived from the original on 16 May 2021. Retrieved 20 April 2022.
  29. ↑ Prichep, Deena (26 October 2013). "Fish sauce: An ancient Roman condiment rises again".US National Public Radio. Archived from the original on 16 June 2018. Retrieved 5 April 2018

Bibliografia

aldatu

Kanpo estekak

aldatu


"https://eu.wikipedia.org/w/index.php?title=Dastamen&oldid=9900757"(e)tik eskuratuta