Mikorriza
Mikorriza (grezieratik: mycos: onddoa, eta rhizos: sustraia) landare eta onddo artean ematen den elkarketa sinbiotiko mutualista da, hau da parte hartzen duten bi osagaiek lortzen dute etekina harreman horretatik. Landareak zein onddoak sinbionte hertsiak izaten dira. Zehazki, terminoak onddo (mykòs Grekeraz) eta sustrai (rhiza Latinez) arteko sinbiosiari egiten dio erreferentzia. Baina, sustrai gabeko landareek ere mikorrizak garatzen dituzte, adibidez briofito eta pteridofitoen protaloak.
Elkarte sinbiotiko honen ondorioz sortzen diren egiturek mikorriza izena daukate eta orokorrean ez dira espezifikoak izaten, hau da, onddo batek landare espezie ugarirekin sor ditzake mikorrizak eta gainera onddo batek mikorriza mota ezberdinak sor ditzake.
Landare lurtar gehienek mikorrizak garatzen dituzte: Briofitoek, Pteridofito askok, Gimnospermoek eta Angiospermo familia ugarik[1]. Angiospermoen familia gutxi batzuek mikorrizekiko erresistentzia mekanismoak garatu dituzte, hauek Ziperazeoak, Junkazeoak, Kariofilazeoak eta Kruzifeorak dira. Ezagutzen ditugun landare talde gehienetan agertzeaz gainera, landare espezien % 95ek naturan ezin du biziraun mikorrizarik gabe[2]. Hortaz garbi geratzen da ezinbestekoak direla ekosistema ezberdinen mantenuan. Mikorrizak sortzen dituzten taxona fungikoak Glomeromikotoak, Askomikotoak eta Basidiomikotoak dira.
Mikorrizek landare lurtarren xurgapen organoen azalera handitzen dute eta oso garrantzitsuak dira elikagaien eskurapenean. Onddoen hifak lurrean aurkitzen diren mineralak xurgatzen dituzte, hala nola fosforoa (P) eta nitrogenoa (N). Elikagai hauek ez dira landarearentzat eskuragarriak eta bere hazkuntzarako funtsezko elementuak dira. Onddoak xurgaturiko elementuak sinbiosian aurkitzen den landare espeziera garraiatuak dira. Kasu batzuetan, onddoak karbonodun konposatuak ere garraiatuko ditu landarera, adibidez Monotroparekin sinbiosian dagoenean. Bestalde, landareak fotosintesi bidez finkaturiko karbonodun konposatuak (fruktosa, sakarosa edo glukosa) eramaten dituzte onddora[3]. Nutrienteak landare ezberdinen artean ere elkartrukatzen dira espezie ezberdinak elkarrekin konektatzen dituen onddo sinbionteen mizelio sareen bidez. Batez ere ektomikorrizen bidez konektatzen dira landare komunitate ezberdinak[4].
Mikorriza motak aldatu
Landarearen sustraiek substantzia ezberdinak jariatzen dituzte onddoaren hifak erakartzeko. Hifak hazkuntza aktiboa pairatzen duten sustraietarantz luzatu eta kontaktu-azalerak ezartzen dituzte epidermiseko edo kortexeko zelulekin. Kontaktu-azaleren bitartez substantzia ezberdinak elkartrukatuko dira onddo eta landarearen artean.
Mikorrizak talde ezberdinetan sailkatzen dira bi ezaugarriren arabera: hifek sustrai zeluletan daukaten distribuzioa eta garatzen dituzten ezaugarri morfologikoak zein anatomikoak[3].
1. Ektomikorrizak (ECM) aldatu
Ektomikorrizak sortzen dira onddoaren hifak sustraiaren inguruan antolatzen direnean egitura ezberdinak sortuz, baina ez direnean sustrai zelulen barnean sartzen. Sustraia gaineztatzen zorro izenarekin ezagutzen den hifa geruza sortzen da. Bertatik, hifa banakoak edo hifa-kordoiak hazi egiten dira sustrai kanporantz zein barrurantz. Kanporanzko hazkuntzaren ondorioz, hifak substratuan barneratzen dira eta bertatik xurgatzen dituzte landarearen sistema baskularrera garraiatuak izango diren nutriente ezberdinak. Barruranzko hazkuntzaren ondorioz, hifak sustraiaren epidermiko edo kortexeko zelulen artean kokatuko dira, Hartig sarea sortuz[1].
Landareen sustrai sekundariotan soilik garatzen dira eta hauen hipertrofia eragiten dute. Sustraiak puztu, laburtu eta adarkatu egingo dira eta ez dute ile erradikularrik garatuko. Eragiten duten adarkadura (sinplea, dikotomikoa, koraloidea, pinatua, irregularra, piramidala), daukaten kolorea eta forma, aurkezten duten mantuaren gainazala (arantzatsua, iletsua, kotoitsua, fibrotsua, bilotsua)…oso dibertsoak dira eta ezaugarri taxonomiko moduan erabiltzen diren dira[2].
Landare lurtarren %3-%5-ek sortuko ditu ektomikorrizak, ez da kopuru oso altua, baina hauetariko asko basoetan garrantzitsuak diren espezieetan ematen dira, adibidez pinuetan, haritzetan, arteetan, intxaurrondoetan, urkietan, sahatsetan eta ezkietan. Batez ere baso epeletan izaten dira garrantzitsuak eta koniferoekin agertzen dira baina hostozabalekin ere agertzen dira Fagazeoekin, Betulazeoekin eta Salikazeoekin. Beste zenbait landare familiek ere garatzen dituzte Myrtaceae familiako ordezko guztiek eta Fabaceae eta Rosaceae familietako zenbait generok[2].
Batez ere Basidiomikotoak dira (5000 espezie gutxi gorabehera) ektomikorrizak eratzen dituzten onddoak adibidez Boletus, Amanita, Russula, Lactarius, Cantharellus, Ramaria, Thelephora, Athelia eta Scleroderma generoak. Askomikoto batzuk ere elkarketa sinbiotiko honetan hartzen dute parte, adibidez Balsamia, Elaphomyces eta Tuber generoak[3].
2. Endomikorrizak aldatu
Onddoaren hifek ez dute sustrai inguruan zorrorik ezta Hartig sarerik eratzen. Aldiz, sustrai zelulen barruan sartu egiten dira eta kortexean dikotomikoki adarkatzen dira arbuskuluak garatzen. Substratuan barneratzen diren hifak ere garatzen dituzte, nutrienteak xurgatzeko. Genero batzuek arbuskuluak garatzeaz gain besikulak ere garatzen dituzte.
Mikorrizazio motarik hedatuena da, ezagutzen diren landareen % 90ek aurkezten dute, eta gainera txoko ekologiko gehienetan aurkitzen da. Elkarketa sinbiotiko hertsia da eta onddoak Glomeromycota dibisiokoak dira, 125 espezie soilik ezagutzen direlarik. Hortaz, baldin eta 100.000 landarek baino gehiagok sortzen badituzte endomikorrizak 125 espezie onddorekin, argi dago ostalariarekiko espezifizitatea oso baxua dela[2].
Oraintsu egin den aurkikuntza baten arabera zenbait onddo endomikorrizikok ez daukate genoman gantz-azidoak sortzeko konplexua eta badirudi onddoek landareetatik karbonodun konposatuez gain gantz-azidoak ere jasotzen dituztela[5].
Endomikorriza asko garrantzitsuak dira nekazaritzan, adibidez gari, artoa, leka, barazki… landaketetan. Zurkara batzuetan ere presentzia esanguratsua daukate hala nola sagarrondoetan, gereziondoetan, plataneroetan, aranondoetan eta laranjondoetan. Mediterraneo aldeko sastrakadietaz ezin gara ahaztu, ezkai, estrepa, erromero, salbia, labanda… landareetan agertzen dira[2].
3. Ektendomikorrizak aldatu
Ektendomikorrizek ektomikorrizen ezaugarri ugari aurkezten dituzte, baina sustrai zeluletan barneratzen dira endomikorrizen modura, hortaz, bi taldeen ezaugarriak batzen dituzte. Gaur egun ektomikorrizen barruan sartzen dira. Zorro oso murriztua eta Hartig-sarea aurkezten dute eta hifak zelula barnera sartzen dira kiribilak sortuz.
Ektendomikorrizak askomikoto espezie gutxi batzuek sortzen dituzte eta gehien bat Pinus spp. eta Larix spp. sustraiak kolonizatzen dituzte[6]. Berebiziko garrantzia daukate landareak oraindik txikiak direnean eta batez ere konifera batzuetan. Ektomikorrizak, aldiz, ahalmen fotosintetiko osoa garatu duten landare helduetan ageri dira[1].
Bi ektendomikorriza mota ezberdintzen dira, arbutoideak eta monotropoideak.
Mikorriza arbutoideak aldatu
Ericaceae familiako Arbutus, Arctostaphylos edo Pyrola generoetan aurkitzen dira. Onddoaren hifak zelula epidermikoetan barneratu egingo dira eta kiribilak sortzen dituzte.
Basidiomikoto ugarik sor ditzakete eta askotan inguruko zuhaitzekin ere ektomikorrizen bidez sinbiosian daude[6].
Mikorriza monotropoideak aldatu
Monotropa generoan aurkitu dira. Genero honetako espezie desberdinek ez dute hostorik erakusten, aklorofilikoak dira, ez dute fotosintesirik burutzen eta hortaz mikodependenteak dira, onddoarekiko guztiz dependenteak dira karbonodun konposatuak lortzeko. Garraio-sistema oso murriztua egoten da, bai eta batzuetan sustrai-sistema ere. Espezie gehienetan haziak zeharo txikiak dira eta zelula gutxiko enbrioi batez osatuta daude, erreserba substantziak ere badaude baina kantitate minimoetan[1]. Onddoak gehienetan inguruko zuhaitz autotrofoekin ektomikorrizak sortzen dituzte (pagoekin, pinuekin, izei gorriekin…). Hifa sarearen bidez landare fotosintetikoetatik Monotropa generoko landareetara fotosintesian sorturiko karbonodun konposatuak garraiatuko dira. Gaur egun, ez dago argi onddoak elkarketa honetatik elikagairik jasotzen duenik.
Onddo basidiomikotoekin sortuko dituzte mikorrizak.
Landarearen sustraien inguruan zorroa garatzen dute eta baita ere Hartig-sarea. Ektomikorrizekiko erakusten duten ezberdintasuna, hifak zelula barnera ere sartzen direla da. Epidermiko zeluletan sartzen dira eta hifa adarra motza eta ez-adarkatua izaten da[6].
4. Mikorriza erikoideak aldatu
Ericaceae (Calluna, Erica, Rhododendron eta Vaccinum) eta Epacridaceae (Epacris) familietako landareetan sortzen dira. Ericaceae eta Epacridaceae familiako landareak lurzoru nutrizionalki oso txiroetan hazten dira, N eta P oso eskasak diren substratuetan. Material organikoa oso poliki deskonposatzen den lurzoruak dira. Onddoek exoentzimak kanporatzen dituzte lurzoruko material organikoa deskonposatzen dutelarik, horrela N eta P mobilizazioa ematen da sustraietara. Mikorrizazio mota honetan parte hartzen duten onddoek gainera askotan ioi metalikoak bahitu ditzakete eta zenbaitetan digeritu horrela meategietako hondarrak dauden inguruan bizi daitezke.
Onddoaren hifak landare sustraiaren zelula barnera sartzen dira eta bertan kiribilak sortzen dituzte. Kortex zelulen artean eta sustraiaren gainazalean hifak garatzen dituzte baina ez da sortzen ez zorrorik ez Hartig sarerik. Onddoak gehienetan askomikotoak dira.
5. Mikorriza orkidioideak aldatu
Orchidiaceae familiako landareetan ematen dira. Orkideoek hazi oso txikiak dauzkate, ez daukate endospermorik, erreserba susbtantzia oso gutxi dauzkate eta enbrioia ez dago ezberdintzaturik. Hazia oso berezia da, izan ere, enbrioia zelula gutxi batzuetaz osatuta dago hazia heldua denean. Enbrioiaren gainontzeko desberdintzapena haziaren hozidura prozesuan zehar gertatzen da. Enbrioitik protokormorako trantsizioa emateko beharrezkoa da hazia onddoaren hifengatik kolonizatua izatea. Onddoak lurrean aurkitzen diren karbonodun konposatuak azukre sinpleetan bilakatzen ditu zeintzuetariko batzuk garatzen ari den protokormora garraiatuak izango diren. Hazkuntza gerta dadin bai protokormoak zein garatzen ari den landareak karbonodun konposatuak jasoko ditu onddotik eta N zein P-a[3]. Orkideo guztiak dira ezgai fotosintesia egiteko eta hortaz mikorrizekiko guztiz menpekoak dira karbonoa lortzeko.
Sinbiosian parte hartzen duten onddoak Basidiomikotoak izaten dira eta haziekin zein landare gazteekin mikorrizak sortzen dituen generoa Rhizoctonia da, helduekin beste genero batzuek ere parte hartzen dute[1].
Onddoaren hifak zelula kortikaletan sartzen dira eta bertan hifa kiribilak sortzen dituzte, bai enbrioiaren zelula parenkimatikoetan zein landare helduaren sustraietan. Onddoek ez dute zorrorik ezta Hartig sarerik sortzen. Hifa kiribilek degradazio prozesu bat pairatzen dute protokormo zein landare heldu mailan. Degradazio honen ostean hifa berri batengatik kolonizatuak izaten dira. Ez dago argi hifaren digestioa zergatik ematen den[6]. Hasiera baten uste zen hifaren desintegrazioa landareak nutrienteak lortzeko gertatzen zela, baina hipotesi hau alde batera utzita dago, izan ere ez da ikusi digestio prozesuaren ondorioz landarearen hazkuntza handitu egiten denik. Gaur egun hipotesi onartuena honako hau da: orkideoak martxan jartzen duen defentsa mekanismo bat dela onddoaren inbasioaren aurrean[1].
Mikorrizen eboluzioa aldatu
Duela 407 milioi urte landareek lurra kolonizatu zuten. Landareak habitat berrira moldatu behar izan ziren zeinetan balditzak gogorrak ziren haientzat: ur falta, nutrienteen eskuragarritasun eskasa... Landareek nutrienteak eta hezetasuna lortu behar zituzten substratutik. Lurrerako trantsizioan sustraiak garatzen joan ziren eta lurraren kolonizazio arrakastatsurako Glomerimokota dibisioko onddoekin ezarritako endomikorrizak ezinbestekoak izan ziren. Badirudi onddoak ezinbestekoak zirela landareetara ura zein nutrienteak helarazteko eta onddoek trukean konposatu karbonodunak jasotzen zituztela. Hortaz, endomikorrizazioa da mikorrizazio forma zaharrena eta beharrezkoa landareak lur lehorrean bizi ahal izateko[7]. Sinbiosi primitibo hauen fosilak Rhynie Chert aztarnategian aurkitu ziren Horneophyton lignieri pteridofitoen arbasoan[8].
Ektomikorrizazioa ez zen Jurasiko-berantiar Kretazeo-hasiera arte agertu, hau da duela 100-200 milioi urte. Garai honetan angiospermoen erradiazio azkarra gertatu zen eta Pinaceae generoa ezarri egin zen. Ektomikorrizazioa hainbat aldiz garatu izan da onddo saprobio ezberdinetan eboluzio konbergentearen bidez. Hipotesien arabera mikorrizazio hau garatu izan da onddoek lignina eta zelulosa digeritzeko entzimak galdu zituztelako. Hori dela eta, onddo hauek sinbionte hertsiak dira[4].
Orkidazeoek eta Ericaceae familiako landareek independienteki garatu zituzten mikorrizak onddo lerro filogenetiko ezberdinekin. Mikorrizazio erikoideen fosil zaharrenak duela 80 milioi urtetakoak dira nahiz eta lehenengo landare erikazeoak duela 117 milioi urte agertu. Hipotesia da mikorrizak onddo endofitoetatik garatu zirela[4].
Mikorrizazioaren garrantzia aldatu
Mikorrizek ekosistemetan dakartzaten onurak ugariak direla uste da, nahiz eta landan bertan ikerketak egitea oso zaila den izan ere faktore ugarik eragiten dute habitat berdinean. Laborategian lan ugari egin dira mikorrizekin eta jarraian elkarte sinbiotiko honek ekartzen dituen onurak azaltzen dira.
Landareek fotosintesi bidez sortzen dituzten karbonodun konposatuen %10-%20 beraiekin endomikorrizak sortzen dituzten onddoei ematen dizkiete. Ektomikorrizak eta mikorrizazio erikoideak sortzen dituzten landareek onddoei finkatzen duten karbonoaren %20-%50 ematen diete. Mikorrizak, gainera, ekosistema gehienetan agertzen dira, hortaz argi dago karbonoaren zikloan garrantzitsuak direla. Interes-ekonomikoei begira, garrantzitsua da labore landareen kasuan, zeintzuen gehiengoak endomikorrizak garatzen dituen, adibidez artoak, zereal ezberdinek, patatek, uretan hazten ez den arrozak... Gainera bereiziki nitrogeno zein fosforo kantitate esanguratsuak garraiatzen dituzte beraien hifetatik landareen sustraietara. Bereziki nutriente eskasia daukaten lurzoruetan dira garrantzitsuak. Lurraren egitura hobetzen dute eta lurzoruaren formazioan jarduten dute[1].
Patogenoen aurkako erresistentzia aldatu
Lurzoru gehienak mikroorganismo patogenotan oso aberatsak izaten dira. Onddo mikorrizikoek patogenoen zoldurak ekiditen dituztela jakina da izan ere, batetik, onddo mikorrizikoek landarearen nutrizioa hobetzen dute eta bestetik, landareak daukan lur azpiko biomasa xurgatzailearen azalera handitzen dute eta ondorioz gaixotasunekiko babestuago daude. Gainera, mikroorganismo patogenoak landaretik eskuratzen dituzten produktu fotosintetikoekiko menpekoak dira baina landare horiek onddoekin sinbiosian egotean lehia bat sortuko da produktu fotosintetikoak lortzeko. Izan daiteke ondorioz patogeno gutxiago egotea, izan ere nitxo ekologikoarengatik lehia dago.
Mikorriza askok aldaketak eragiten dituzte sustraien morfologian eta topologian, batzutan sustrai nagusiak laburtu egiten dituzte eta sustrai sekundarioen adarkadurak handitzen dituzte. Zenbaitetan endodermiseko zelulen lignifikazioa handitzen da eta ondorioz patogeno batzuen erasoarekiko babestuago daude.
Mikorrizazioaren ondorioz landareak sustraietatik askatzen dituen substantziak ezberdinak izaten dira eta sustrai inguruko lurzoruaren pHa ere aldatzen du. Ondorioz, mikroorganismo errizosferikoen hautaketa bat ematen da landare mikorrizatuen sustraietan. Mikroorganismo hauen portaera patogenoen antagonista izan daiteke horrela landare ostalaria zeharka babestuz.
Mikorrizek metabolito ezberdinak sintetizatzen dituzte defentsa mekanismoak pizteko landareetan[9].
Landareen produktibitatea areagotzen dute aldatu
Nitrogenoa eta fosfora oso garrantzitsuak dira landareen funtzionamendu egokirako eta onddoek eskuragarri jartzen dizkiete bi elementu hauek. Mikorrizak oso garrantzitsuak dira hazien ezarketan eta landaretxoen biziraupenean birlandaketetan. Gainera, metal pisutsuekiko babesten dituzte.
Oso mekanizatua dagoen nekazaritzan, pestizida zein ongarrien aplikazio masiboa oso ohikoa da eta praktika hauek onddo sinbionteen eragina zein den ezkutatzen dute. Endomikorrizek elementu toxikoekiko landareen tolerantzia handitu dezakete, baita gaixotasunak murriztu ere.
Gaur egun arroketan dauden fosfato metakinak mugaturik daude. Metakin hauek ongarriak sortzeko erabiltzen dira, baina geratzen diren erreserbak oso urriak dira. Hortaz garrantzitsua da lurreko fosforoa eskuratzeko landareek garatzen dituzten moldaerei erreparatzea.
Interesgarria izan daiteke onddo mikorrizikoaren mizelioa landarean inokulatzea landarea lorzuroan ezarri baino lehenago, baina kasu askotan onddoaren inokulua landarearekin batera sinbiosian kultibatu behar da eta prozesua ez da erraza izaten, gainera produkzio kostuak altuak izaten dira eta patogenoen presentzia ezabatzea zaila izaten da. Hala ere, munduan 20 konpainia ari dira endomikorriza inokuluak bereziki sortzen eta kapitalizatzen produktore biologiko askoren nahia dela eta.
Bestalde, ektomikorrizek berebiziko garrantzia daukate zuhaitzen nutrizioan. Baso landaketak handitzen ari dira munduan zehar, egur eskaera handia baita eta CO2 bahitzeko oihanak beharrezkoak baitira. Teknika espezializatuak ari dira garatzen zeintzuen bidez landaketa hasi baino lehen landareak mikorrizatzeko onddo espezifikoak aukera daitezkeen. Bestalde, interes handia dago mikorrizazioan onddoen fruitu gorputzak kultibatzeko helburuarekiko. Fruitu gorputzen produkzioa dietarako eta helburu medizinalekin. Batez ere helburu honekin kultibatzen diren espezieak trufak (Tuber spp.) eta matsutake-ak dira (Tricholoma matsutake). Gaur egun onddo jangarrien eskaera altua da eta basoetan asko jaisten ari da beraien kopurua leku batzuetan batez ere deforestazioa eta labore landareen landaketak direla eta.
Mikorriza erikoideak garrantzitsuak dira fruta kultiboetan, adibidez ahabietan eta orkideoak kontserbazio programetan dira oso erabiliak[1].
Mikorriza sareak aldatu
Landare gehienen sustraiak onddo mikorriziko ugarirengatik kolonizaturik egoten dira. Gainera, onddo hauek normalean ez dira ostalariarekiko espezifikoak izaten eta hortaz landare espezie ugarirekin sortzen dituzte mikorrizak. Ondorioz landareak gehienetan elkarren artean konektaturik daude onddo mikorrizikoen hifa sareen bidez. Adibidez baso epel batzuetan zuhaitzak (pinuak, haritzak eta urkiak adibidez) elkarren artean konektaturik daude ektomikorrizen bidez eta behekaldean agertzen diren belarkarak eta sastrakak endomikorrizen bidez. Komunitate batzuetan gainera, 3. eta 4. sare bat sortzen da erikoide eta orkideoen artean. Batzuetan landare espezie batek ere mikorrizazio bikoitzak sor ditzake.
Landare espezie desberdin hauek elkar komunikatzen dituen hifa sareetatik karbonodun konposatuak, nitrogeno eta fosforoa igarotzen dira landare batetik bestera eta gainera seinale kimikoak ere garraiatuak izaten dira, zeintzuen bidez herbiboro zein patogenoen aurka inguruko landareak babes daitezkeen, adibidez[4].
Erreferentziak aldatu
- Mycorrhizal Symbiosis 2008 doi:10.1016/b978-0-12-370526-6.x5001-6.
- Izco Sevillano, Jesus (2004) Botánica Mcgraw-Hill / Interamericana de España ISBN 9788448606091.
- Mycorrhiza : role and applications Allied Publishers 2005 ISBN 8177647040 PMC 298182870.
- van der Heijden, Marcel G. A.; Martin, Francis M.; Selosse, Marc-André; Sanders, Ian R. (2015-02-02) «Mycorrhizal ecology and evolution: the past, the present, and the future» New Phytologist (4): 1406–1423 doi:10.1111/nph.13288 ISSN 0028-646X.
- Chen, Min; Arato, Miguel; Borghi, Lorenzo; Nouri, Eva; Reinhardt, Didier (2018) «Beneficial Services of Arbuscular Mycorrhizal Fungi – From Ecology to Application» Frontiers in Plant Science (9) doi:10.3389/fpls.2018.01270 ISSN 1664-462X PMID 30233616 PMC PMC6132195.
- Peterson, R. Larry; Massicotte, Hugues B (2004-08) «Exploring structural definitions of mycorrhizas, with emphasis on nutrient-exchange interfaces» Canadian Journal of Botany (8): 1074–1088 doi:10.1139/b04-071 ISSN 0008-4026.
- Martin, Francis M.; Uroz, Stéphane; Barker, David G. (2017-05-26) «Ancestral alliances: Plant mutualistic symbioses with fungi and bacteria» Science (6340): eaad4501 doi:10.1126/science.aad4501 ISSN 0036-8075 PMID 28546156.
- Feijen, Frida A. A.; Vos, Rutger A.; Nuytinck, Jorinde; Merckx, Vincent S. F. T. (2018-07-16) «Evolutionary dynamics of mycorrhizal symbiosis in land plant diversification» Scientific Reports (1) doi:10.1038/s41598-018-28920-x ISSN 2045-2322 PMID 30013185 PMC PMC6048063.
- Azcón-Aguilar, C.; Jaizme-Vega, M. C.; Calvet, C. (2002) «The contribution of arbuscular mycorrhizal fungi to the control of soil-borne plant pathogens» Mycorrhizal Technology in Agriculture (Birkhäuser Basel): 187–197 doi:10.1007/978-3-0348-8117-3_15 ISBN 9783034894449.
