Wikipedia

Bazka sare

(«Sare trofiko» orritik birbideratua)

Bazka sarea, elikadura sarea, elikasarea, elikatze sarea edo sare trofikoa (edo elikaduraren zikloa) ekologia komunitate bateko elikatze loturen (zerk jaten duen zer) irudikapena da, eta ondorioz kontsumitzaile-baliabide sistematzat ere aipatzen da. Ekologoek bizi forma guztiak, maila trofiko deritzen bi multzo hauetako batean sailkatzen dituzte: autotrofoetan, edo heterotrofoetan. Beren gorputzak mantentzeko, hazteko, garatzeko eta ugaltzeko, autotrofoek materia organikoa ekoizten dute gai inorganikoetatik (mineralak eta gasak —hala nola karbono dioxidoa— barne). Erreakzio kimiko horiek energia eskatzen dute, eta energia hori nagusiki eguzkitik eta gehienbat fotosintesi bidez eskuratzen da, nahiz eta oso kantitate txiki bat fumarola hidrotermaletatik eta ur termaletatik datorren. Bada gradiente bat maila trofikoen artean, atmosfera karbono iturri bakartzat duten erabateko autotrofoetatik hasita, atmosferaz besteko iturrietatik materia organikoaren zati bat eskuratzen duten organismo autotrofikoak diren mixotrofoetatik igarota (halakoak dira landare haragijaleak, adibidez), eta beste izaki bizidun batzuk jan behar dituzten erabateko heterotrofoetaraino.

Ur gezako uretako eta lehorreko bazka sare bat.

Elikasare baten barruko loturek elikatze bideak erakusten dituzte, adibidez heterotrofoek non lortzen duten materia organikoa autotrofoetatik eta beste heterotrofoetatik elikatuz. Elikasarea ekosistema bat truke sistema bateratu batekin erlazionatzen duen hainbat elikatze metodoren irudikapen sinplifikatua da. Elikatze harremanen hainbat mota daude, eta gutxi gorabehera honela bana ditzakegu: belarjaletasuna, haragijaletasuna, sarraskijaletasuna eta bizkarroitasuna. Heterotrofoek jandako materia organikoaren zati batek, hala nola azukreek, energia ematen du. Tamaina guztietako autotrofoak eta heterotrofoak daude, mikroskopikoetatik hasi eta hainbat tonatakoetaraino: zianobakterioetatik sekuoia luze erraldoietaraino, eta birus nahiz bdellovibrioetatik balea urdinetaraino.

Charles Elton izan zen elikadura kateen edo kate trofikoen kontzeptua lantzen aitzindaria, lehen aldiz aipatu ziren 1927an argitaratu zuen "Animalia Ekologia" idazlanean. Hala ere, elikasareen ideiak Charles Darwinen idatzietan eta hark erabilitako terminologian du jatorri historikoa, aipatzekoak dira, hala nola, "bizitzaren sarea", "harreman konplexuen sarea" edo "lurreko partikulen etengabeko mugimendua". Beranduago argitaratu ziren idatzietan aldiz, elikadura kate kontzeptua elikasare terminoaz ordezkatu zen. Eltonek espezieak talde funtzionaletan banatu zituen eta hori izan zen Raymond Lindemanek[1] 1942an dinamika trofikoaren inguruan argitaratutako lanaren oinarri sendoa. Lindemanek deskonposatzaileek sailkapen trofikoarako sisteman zuten garrantzia azpimarratu zuen.

Bazka-sare baten taxonomia aldatu

 
Maila trofikoen piramide sinple baten eskema.

Bazka-sare bateko konexioek nodoak lotzen dituzte.[2] Nodoak espezie trofiko izeneko taxoi biologikoak dira eta espezie trofikoak bazka-sare batean harrapakari eta harrapakin bera duten talde funtzionalak dira. Nodoen ohiko adibideen artean hurrengoak bereiz daitezke: parasitoak, mikrobioak, deskonposatzaileak, kontsumitzaileak eta harrapakariak. Talde funtzional horietako bakoitzak, bere gain hartzen ditu beste nodoekin nolabaiteko harremanak izan ditzaketen hainbat espezie. Horrela, espezie trofiko bat osatzen duten espezieak ardatz hartuz eta beste espezie trofikoetako espeziekin dituzten harremanak aztertuz eta konektatuz sortzen dira elikasareak.

 
Hiru elementudun kate trofikoa irudikatzen duen elikasare sinplifikatua. Bertan lehen mailako ekoizle, belarjale eta haragijaleen arteko harremanak ez ezik, dekonposatzaileen paperaren garrantzia ere ikus daiteke.[3] Mantenugaien mugimendua ziklikoa den bitartean, energia fluxuaren migimendua norantza bakarrekoa da. Espezieei dagokienez, espezie trofiko bakoitzak nodo moduko zirkulu gisa marrazten dira eta geziek espezieen arteko konexioak adierazten dituzte.[4]

Lehenago aipatu bezala, ekologoek bizi forma guztiak bi talde nagusitan banatzen dituzte: autotrofo eta heterotrofoetan.[5] Autotrofoak anabolismo bidez materia ez-organikoa materia organiko bihurtzeko gaitasuna dute energiaren erabileraz, eta heterotrofoek aldiz, biomasa sortu beharrean hura konsumitzen dute katabolismoz.[6] Horrela, elikasare batk bere barnean hartzen ditu bi talde nagusi hauek eta haien arteko energia trukeak adierazten ditu. Orokorrean esan daiteke, elikasareek materia sortzaile diren autotrofoen oinarri batetik energia eta mantenugaiak eskuratzen dituzten heterotrofoen arteko harremanak adierazten dituztela. Harreman hauek deskribatzea ez da lan erraza, horregatik sare hauek azaltzeko modu desberdinak garatu dira.[7] [8]

Maila trofikoak aldatu

Elikasareek mailak edo posizio trofikoak dituzte, maila trofiko horietan baxuena oinaldeko espezieek[9] edo lehen mailako ekoizleek osatzen dute. Oinaldeko espezieak, landareak adibidez, autotrofo edo detritiboroak (deskonposizio bidean dagoen detritu edo zatiez elikatzen direnak) izan daitezke eta ez dira sareko beste izakietaz elikatzen. Maila trofiko gorena superharrapakariek osatzen dute. Superharrapakariak inongo espeziek elikagai gisa zuzenean hil ezin ditzakeen harrapakariak dira. Bitarteko mailei dagokienez orojaleak dira nagusi, maila desberdinetako organismoetaz elikatuz oinaldeko espezietatik datorren energiaren fluxua norabide askotakoa izatea ahalbidetzen dutenak. Orojaleetaz gain, tarteko mailak osa ditzaketen bi talde nagusi sailka daitezke, kontsumitzaile primarioak eta kontsumitzaile sekundarioak. Kontsumitzaile primarioak oinaldeko espezietaz elikatzen direnak dira, belarjaleak, eta kontsumitzaile sekundarioak kontsumitzaile primarioetaz elikatzen direnak izango lirateke.

Maila guzti hauetaz gaindi, deskonposatzaileak aurkitzen dira, zeinak beste izaki bizidunen hondarretatik materia eta energia lortzen duten. Deskonposatzaileen barruan, bi talde bereizten dira, saprofitoak eta saprofagoak. Saprofitoak izaki bizidunen hondarren mantenugaiak osmosi bidez (osmotrofia) xurgatzen dituzten organismo heterotrofoak dira eta saprofagoak mantenugaiak ingestio edo ahoratze bidez (fagotrofia) eskuratzen dituztenak. Organismo saprofitoen artean bakterioak eta onddoak nabarmentzen dira eta saprofagoen artean, gehienbat protozooak, ingestioa fagozitosi bidez burutzen dutenak. Deskonposatzaileek garrantzia handia dute elikasareetan, haiek baitira mantenugaien birziklapenaz arduratzen diren maila trofiko bakarra. Birziklapen honi esker, organismo batetik bestera igaroz joan den materia oinaldeko maila trofikoa osatzen duten organismoek berrerabil dezakete. Nitrogeno organikoa, materia bizidunean hidrogenoarekin konbinaturik agertzen dena, nitrato formara bihurtzen da autotrofoek erabil ahal dezaten eta bihurketa horri esker materiaren zikloa ixten da. Atomo bera era mugagabean erabiltzea ahalbidetuz. Bestalde, muga termodinamikoen ondorioz, organismo batetik bestera igaroz joan den energia berrerabili ahal izatea ezinezkoa da.[10] Eskema sinpleenean, lehen mailan, oinaldean, landareak koka daitezke, ondoren belarjaleak eta azkenik, maila gorenean, haragijaleak. Hala ere, testuinguru konplexuagoetan, gerta daiteke maila gorena haragijaleak izatea eta haragijale horien gainetik sarraskijaleak kokatzea. [11]

Dinamika trofikoa aldatu

Dinamika trofikoaren kontzeptua ekosistema bateko mailen arteko energia trukeen azalpen kuantitatiborako erabili izan da. Halabaina, energia trukearen neurketak bere mugak ditu organismoak maila trofikoetan sailkatzerako orduan, ez baita oso zehatza. Orojaleak adibidez, ezin dira maila bakar batean sailkatu, horregatik belarjaleen mailatik gorako mailak ez dira talde zurrunak, orojale desberdinen sare konplexu bat baizik.

Dinamika trofikoan azaltzen den kontzeptuetako bat maila trofikoek haien artean duten eragina da eta horrenbestez, maila trofikoen arteko harremanek nola alda edo kontrola ditzaketen espezie desberdinen populazioak. Mailen arteko kontrol ereduen artean gora-behera (ingelerako "top-down" espresiotik) eta behera-gora[12][13] (ingelerako "bottom-up" espresiotik) hipotesiak bereizten dira. Gora-behera hipotesian hitz gutxitan azaltzen dena goiko maila trofikoek beheko mailengan kontrola dutela eta maila horien energia kantitatea erregulatu dezaketela.Hipotesi honen adibide gisa jar daiteke belarjaleen kasua, belarjaleek elikatzeko behar dituzten azpiko mailak (oinaldeko espezieak, hala nola, landareak) kantitate handian aurki daitezke lurrean eta oso eskuragarri gainera. Beraz, belarjaleek nahi haina elikagai dute eskura. Hala ere, belar kontsumitzaile kantitatea oso ugaria bada ere, konsumitzen den landare biomasa oso txikia da beste maila batzuetako kontsumoekin alderatuz, eta horrenbestez, landare biomasa handia aurki daiteke ekosistema lehortarretan. Landareen kontsumo urriaren arrazoia ez da belarjaleek besteekiko gutxi jaten dutela, belarjaleen populazioa kontrolatzen duten faktore ugari daudela baizik. Hori esanda, badira belarjale populazioak zifra edo tarte batzuen barruan mantentzen dituzten faktoreak. Faktore horiei esker, belarjaleen gisako populazioak edo mailak ez dira nabarmenki hazten eta horrek ekosistemaren nolabaiteko oreka bat mantentzea ahalbidetzen du, aldi berean populazioen fluktuazioa kontrolatuko duelarik. Faktore horiek desagertuko balira, oinaldeko espezieen (landareen) biomasa nabarmenki gutxituko litzateke. Faktore horien artean aipa daitezke, harrapakariak, parasitoak, tenperatura eta hezetasuna bezalako faktore abiotikoak etab. Gora-behera hipotesi honi "mundu berde" hipotesi ere deritzo. Kontrako hipotesia behera-gora hipotesia da, eta honek adieraten duena da beheko mailek goikoak ere kontrola ditzaketela. Hala nola, badira defentsa-mekanismo sendoak dituzten edota mantenugai urriko landareak eta horiek belarjaleen gaineko kontrola izan dezaketela proposatzen du hipotesi honek. Ikerketa berriek erakusten dutenaren arabera, ordea, bai goitik beherako kontrolak zein behetik gorako kontrolak izan dezakete eragina populazio baten egituran eta bere orekan. Horrek bi maila trofiko baino gehiagoren arteko harremanenak daudela frogatzen du eta hortaz, hasieran aipatu bezala, dinamika trofikoa korapilatsua[14] dela agerian geratzen da.[15]

Fluxu energetikoa eta biomasa aldatu

« Masa kontserbazioaren legea Antoine Lavoisierrek 1789an egindako aurkikuntza izan zen. Legeak dioena da masa ez dela ez sortzen ezta erreakzio kimikoetan deuseztatzen ere. Hau da, erreakzio kimiko batean parte hartzen duen masa berdina izango da erreakzioa amaitzean ere, ez da masarik galduko. »

—[16]

Elikasareek energia fluxua irudikatzen dute konexio bakoitzaren bidez. Energia fluxu hori, materia fluxua ez bezela, norabidezkoa da eta materiarena ziklikoa[17]. Energia fluxuak gehienetan bere gain hartzen ditu: produkzioa, kontsumoa, asimilazioa, ez asimilatuaren galerak (gorotzak) eta arnasketa (mantenu kostua). Orokorrean, energia fluxua ekoizpenaren (P, production ingeleratik) eta arnasketaren (R, respiration) arteko batura metaboliko gisa ulertzen da. E=P+R izanik adierazpen matematikoa.

Zerbaiten masa edo biomasa, izaki biziduneta ari garenean, zerbait horren eduki energetiko gisa definitzen da. Biomasa, ekologian, eskualde bateko edo ekosistema bateko izaki bizidun guztiek duten masa izanik edo bizidunen materia organiko gisa defini daitekeelarik. Biomasa ez du soilik materia organiko biziak osatzen, bere gain hartzen du baita materia organiko hila ere detritus edo nekromasa deritzona. Nekromasa hori bizidunei lotuta ez dagoen materia organikoa da, adibidez orbela, sedimentuak etab.

Esan daiteke masa eta energia estuki erlazionatuta daudela. Hala ere, zerbait horrek izan ditzakeen mantenugaien kontzentrazio eta kalitatea aldakorra dira izaki batetik bestera[18]. Horrenbestez, masa berdina izateak ez du energia fluxu ekibalentea izatea adierazten. Adibidez, landare askoren zuntzak ezin dituzte belarjaleek digeritu ,beta-glukosidasa entzimaren gabezia dagoelako gehienetan eta horrek beta loturaz elkartutako monosakarido kateak hidrolizatzea eragozten duelako (landareak egituratzen dituen polisakaridoa zelulosa izan ohi da, beta (1-4) loturaz elkartutako glukosa kate luzeak). Zuntz horiek ezin degradatzeak oinaldeko espezieen (landareen) komunitatea energetikoki pobretzea dakar belarjaleen kasurako. Organismo gehienen kasurako, energia lorpena karbohidrato, lipido eta proteinetatik egiten dute[19]. Biomolekula horiek rol bikoitza dute izaki bizidunengan. Alde batetik, energia-turritzat erabil daitezkeelako eta bestetik, bloke estruktural gisa ere jardun dezaketelako, egituratu egin gaitzaketelako. Energia fluxuaren unitateak energia edo masa metro karratuko eta denbora unitateko. Energia fluxuaren diagramek[20] maila trofiko batetik besterako transferentziaren tasak [21]eta eraginkortasuna adierazten dituzte.

 
Igel baten energia fluxuaren diagrama agertzen da irudian. Igela elikasare bateko nodoa izango litzateke eta hari iristen zaion energia prozesu metabolikoetarako erabiltzen du eta ondoren, biomasa bihurtu. Energia kantitatea prozesu metabolikoetara iristerako, neurri handi batean galdu egiten da.

Betetzen den fenomenoa, maila trofiko bakoitzaren biomasa gutxitu egiten dela oinarritik goiko mailetara goazenean. Fenomeno horren arrazoia da energia ingurunean galtzen delako eta entropia handitzen den heinean. Bizirako ezinbestekoak diren prozesuetan erabiltzen den energiaren %80 eta %90 bitartean, bero edo hondakin modura galtzen da eta soilik energiaren %10 eta %20 bitartean igarotzen da hurrengo organismora[22]. Ehunekoa 1 baino txikiagoa izatera irits daiteke[23] dijeritzen zailak diren landareak jaten dituzten animalietan eta %40ra irits daiteke planktonaren kasuan.

Biomasaren edo emankortasunaren maila bakoitzeko irudikapen grafikoei piramide trofiko edo ekologiko deritze. lehen mailako ekoizleen (oinaldeko espezieen) goi-mailako kontsumitzaileetarako energia transferentzia energia fluxuaren diagramen bitartez deskriba daiteke[24].

Kate trofikoak aldatu

Kate trofikoa (grezieratik: thophe, «elikadura»), elikakatea edo elikadura katea elikadura sare batean diren loturen sekuentzia lineala da, sareko beste espezierik jaten ez duen espezie batetik hasi eta sareko beste inork jaten ez duen espezieraino iristen dena. Espezie horietako bakoitza bere aurreko organismoaz elikatzen da; eta, era berean, hurrengoaren elikagaia da. Ekosistema bateko espezieen artean nutrizioari loturik dagoen energia eta elikagaien korrontea dela ere esan daiteke. Sare trofikoen egitura kuantifikatzeko erabiltzen den ohiko neurri bat da kate trofikoen luzera. Kate trofikoen luzera, oinaldeko espezieen eta goi-mailako harrapakarien artean dauden espezie kopuru, energia eta mantenugaiak kuantifikatuz deskriba daiteke[25]. Kate trofikoen luzera kalkulatzeko modu desberdinak daude hura kuantifikatzeko kontutan hartzen diren parametro dinamikoen arabera. Parametro horiek: konektantzia, energia eta elkarrekintza izan ohi dira[25]. Modu ikusterraz batean, kate trofiko baten luzera kontsumitzaile trofiko baten eta elikasareko oinaldeko espezieen arteko konexio kopurua da. Elikasare baten batezbesteko luzera, hura osatzen duten kate trofikoen batezbesteko luzeren batura da[26].

Adibidez, harrapakari-harrapakin eredu sinplifikatu batean, orein bat kontsumitzen dituen landareengandik pausu baterako distantziara dago (luzera=1), aldi berean, oreina jaten duen otsoa oreinagandik 2 pausutara aurkitzen da (luzera=2).

Piramide ekologikoak aldatu

Triangelu horizontal bat bestearen gainean jarriz egindako irudikapen grafikoak dira, triangelu bakoitzak maila trofiko bakoitzaren biomasa (g/m2) adierazten du gehienetan, baina baita bakoitzaren energia (k cal m−2 urteko) edota espezie kopurua azalera unitateko ere. Espezie kopuruari erreferentzia egiten dioten piramide ekologikoetan, kontsumitzaileen kopurua maila trofikoetan gora goazen heinean gutxitzen da. Horrenbestez, superharrapakari bakar bat (goi-mailako harrapakari bat) ekoizle kopuru handi baten gainean kokatzen da. Nahiz eta gehienetan 4 edo 5 konexio egoten diren gehienez kate trofiko bakoitzean, ekosistema urtarretako kate trofikoetan gehiago egon daitezke.Kate trofiko baten amaierara iristean, energia guztia bero bihurtuta askatzen da.

 
Ezkerraldea goran: 4 maila trofikodun piramidea, deskonposatzaileen komunitatea ooinaldeko mailan duena. Eskubialdea goran: 3 maila trofikodun piramidea energia fluxu eta biomasari erreferentzia egiten diona. Beheran: piramide ekologikoen multzo bat espezie kopuru, energia eta biomasarenak. Udako basoak eta kanal ingelesak piramide alderantzizkatuak agerian uzten dituzte. Laburdurak: P=produktoreak C1= Lehen mailako kontsumitzaileak C2= Bigarren mailako kontsumitzaileak C3= Hirugarren mailako kontsumitzaileak S=sapotrofoak ​

Ekoizleengandik urrundu ahala, hau da, maila trofikoetan gora joan ahala, mailen energia kantitatea gutxituz doa, gertaera hau planetako ekosistema guztietan errepikatzen den patroia izanik[27]. Maila bakoitzaren tamainak biomasa kantitatea irudikatzen du, organismo baten pisu lehor gisa neurtzen dena. Autotrofoak mikrobioekin batera, dira biomasa ekoizpen handiena egiten duten organismoak[28][29]. Piramide ekologikoen egitura aldakorra izan daiteke denboran zehar eta baita ekosistemen arabera. Azkeneko honen adibide gisa, ekosistema itsastar eta koral arrezifeetan biomasa piramideak alderantzizkatuta agertzen dira. Alderantzizkapen hori lehen mailako ekoizleen tamainari zor zaio, izan ere, uretako komunitate gehienak tamaina txikiko eta hazkuntza-tasa altuko ekoizleen menpe daude. Ekoizle txiki hauek, alga planktonikoak adibidez, ez dute egur zuhaitzetan ematen den bigarren hazkuntza (egurraren sorrera ahalbidetzen duena) jasaten, eta horrenbestez, ez dute biomasa kantitate handia metatzeko gaitasunik, ez baitira nabarmenki hazten. Hala ere, biomasa kantitate handiak ez metatu arren, azkar ugaltzeko ahalmena dute eta horri esker, gaineko mailen biomasa kantitate handiak jasan ditzakete. Lehen mailako kontsumitzaileen kasuan, bizitza periodo luzeagoa eta hazkuntza mantsoagoa dutenez, kontsumitzen dituzten ekoizle txikiek baino biomasa kantitate handiagoa meta dezakete. Fitoplanktona egun batzuetako bizitza izan dezake, aldi berean fitoplanktonaz elikatzen den zooplanktonak zenbait astez biziraun dezake eta zooplanktona ehizatzen duten arrainak hainbat urtez bizi daitezke[30]. Gainera, harrapakari urtarren heriotza-tasa ekoizleena baina baxuagoa da, biomasa piramide alderantzizkatua ahalbidetuz. Beste faktore batzuk ere eragin dezakete piramidearen alderantzizkapena, hala nola, migrazio tasak edo harrapakinen abantailarako gordelekuak.

Energia piramideen kasuan, egitura konstantea dute, piramide normalaren forma mantentzen dute termodinamikaren bigarren legea jarraituz[31].

Motak aldatu

Elikasareak ekosistema errealen konplexutasunaren adierazpide txikia dira. Gure planetako espezie kopurua 107 ordenakoa da eta horietatik espezieen %95 edo gehiago mikrobio edo ornogabeak diren bitartean, horietatik oso gutxi izan dira sailkatuak taxonomilarien aldetik[32][33]. ​

 
Ikerketa paleoekologikoek garai bateko kate trofiko eta maila trofikoak eraikitzen dituzte[34]. Lehen mailako ekoizleek oinaldea osatzen dute (esfera gorriez adierazita), harrapakariak gainean (esfera horiez), marra berdeek maila trofikoen arteko harremanak adierazten dituzte.

Elikasare desberdinak daude: ​

  • Iturri sarea ​
  • Sare hondoratua ​
  • Konektibitate edo komunitate sarea
  • Energia fluxu sarea ​
  • Sare paleoekologikoa ​
  • Sare funtzionala ​

Azken sare hauen kontzeptuak dioenez, komunitate baten integritatea mantentzeko garrantzia beste populazioen hazkuntza-tasan komunitate horrek duen eraginean islatzen da. ​

Erreferentziak aldatu

  1. ↑ (Gaztelaniaz) Red trófica. 2019-03-28 (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  2. ↑ «Wayback Machine» web.archive.org 2010-06-10 (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  3. ↑ (Ingelesez) «Cengage is the education and technology company built for learners» Cengage EMEA (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  4. ↑ «Wayback Machine» web.archive.org 2011-08-15 (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  5. ↑ (Ingelesez) Kormondy, Edward John. (1996). Concepts of Ecology. Prentice Hall ISBN 9780134781167. (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  6. ↑ «Secondary Production | Learn Science at Scitable» www.nature.com (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  7. ↑ (Ingelesez) Pascual, Mercedes; Alonso, David; Allesina, Stefano. (2008-05-02). «A General Model for Food Web Structure» Science 320 (5876): 658–661.  doi:10.1126/science.1156269. ISSN 0036-8075. PMID 18451301. (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  8. ↑ «Wayback Machine» web.archive.org 2011-07-28 (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  9. ↑ «Wayback Machine» web.archive.org 2011-09-27 (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  10. ↑ (Ingelesez) Information, Reed Business. (1985-07-04). New Scientist. Reed Business Information (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  11. ↑ «Wayback Machine» web.archive.org 2011-07-22 (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  12. ↑ «Wayback Machine» web.archive.org 2011-07-20 (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  13. ↑ «Wayback Machine» web.archive.org 2011-07-28 (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  14. ↑ (Ingelesez) Tscharntke, Teja; Hawkins, Bradford A.. (2002-03-21). Multitrophic Level Interactions. Cambridge University Press ISBN 9781139441483. (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  15. ↑ Schmitz, Oswald J.. (2008). «Herbivory from Individuals to Ecosystems» Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 39 (1): 133–152.  doi:10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173418. (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  16. ↑ «The Conservation of Mass | Learn Science at Scitable» www.nature.com (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  17. ↑ (Ingelesez) Odum, Eugene P.. (1968-02-01). «Energy Flow in Ecosystems: A Historical Review» Integrative and Comparative Biology 8 (1): 11–18.  doi:10.1093/icb/8.1.11. ISSN 1540-7063. (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  18. ↑ «Wayback Machine» web.archive.org 2012-04-25 (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  19. ↑ Txantiloi:Ingelera (PDF) [https://www.bio.vu.nl/thb/research/bib/KooyAnde2004.pdf DYNAMIC ENERGY BUDGET REPRESENTATIONS OF STOICHIOMETRIC CONSTRAINTS ON POPULATION DYNAMICS. ] (Noiz kontsultatua: 2004).
  20. ↑ «Secondary Production, Quantitative Food Webs, and Trophic Position | Learn Science at Scitable» www.nature.com (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  21. ↑ Andersen, K.H; Beyer, J.E; Lundberg, P. (2009-01-07). «Trophic and individual efficiencies of size-structured communities» Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276 (1654): 109–114.  doi:10.1098/rspb.2008.0951. ISSN 0962-8452. PMID 18782750. PMC PMCPMC2614255. (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  22. ↑ (Ingelesez) Spellman, Frank R.. (2000-01-01). The Science of Water: Concepts and Applications, Second Edition. CRC Press ISBN 9781439838617. (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  23. ↑ (Ingelesez) Kent, Michael. (2000-07-06). Advanced Biology. OUP Oxford ISBN 9780199141951. (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  24. ↑ (Ingelesez) Kent, Michael. (2000-07-06). Advanced Biology. OUP Oxford ISBN 9780199141951. (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  25. ↑ a b (Ingelesez) Post, David M.. (2002-06-01). «The long and short of food-chain length» Trends in Ecology & Evolution 17 (6): 269–277.  doi:10.1016/S0169-5347(02)02455-2. ISSN 0169-5347. (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  26. ↑ «ScienceDirect» www.sciencedirect.com (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  27. ↑ (Ingelesez) Raffaelli, Dave. (2002-05-10). «From Elton to Mathematics and Back Again» Science 296 (5570): 1035–1037.  doi:10.1126/science.1072080. ISSN 0036-8075. PMID 12004106. (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  28. ↑ Whitman, William B.; Coleman, David C.; Wiebe, William J.. (1998-06-09). «Prokaryotes: The unseen majority» Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95 (12): 6578–6583. ISSN 0027-8424. PMID 9618454. (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  29. ↑ (Ingelesez) Groombridge, Brian; Jenkins, Martin D.; Jenkins, Martin. (2002). World Atlas of Biodiversity: Earth's Living Resources in the 21st Century. University of California Press ISBN 9780520236684. (Noiz kontsultatua: 2019-04-29).
  30. ↑ (Ingelesez) Spellman, Frank R.. (2000-01-01). The Science of Water: Concepts and Applications, Second Edition. CRC Press ISBN 9781439838617. (Noiz kontsultatua: 2019-04-30).
  31. ↑ «Wayback Machine» web.archive.org 2011-10-07 (Noiz kontsultatua: 2019-04-30).
  32. ↑ (Ingelesez) Ehrlich, Paul; Beattie, Andrew. (2010-04-16). «The Missing Link in Biodiversity Conservation» Science 328 (5976): 307–308.  doi:10.1126/science.328.5976.307-c. ISSN 0036-8075. PMID 20395493. (Noiz kontsultatua: 2019-04-30).
  33. ↑ Ehrlich, Paul R.; Pringle, Robert M.. (2008-08-12). «Where does biodiversity go from here? A grim business-as-usual forecast and a hopeful portfolio of partial solutions» Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (Suppl 1): 11579–11586.  doi:10.1073/pnas.0801911105. ISSN 0027-8424. PMID 18695214. PMC PMCPMC2556413. (Noiz kontsultatua: 2019-04-30).
  34. ↑ (Ingelesez) Erwin, Douglas H.; Wood, Rachel A.; Martinez, Neo D.; Williams, Richard J.; Dunne, Jennifer A.. (2008-04-29). «Compilation and Network Analyses of Cambrian Food Webs» PLOS Biology 6 (4): e102.  doi:10.1371/journal.pbio.0060102. ISSN 1545-7885. PMID 18447582. PMC PMC2689700. (Noiz kontsultatua: 2019-04-30).

Ikus, gainera aldatu

Kanpo estekak aldatu

"https://eu.wikipedia.org/w/index.php?title=Bazka_sare&oldid=9429182"(e)tik eskuratuta