Botanika

Botanikari» orritik birbideratua)

Botanika (grezieraz: βοτάνη "belarra") landareak aztertzen dituen biologiaren atala da. Biologiaren arlo bat izanik, batzuetan landareen zientzia edo landareen biologia ere esaten zaio. Botanikak landareen deskribapena, sailkapena, banaketa eta identifikazioa egiten ditu, eta horretarako, horien haziera, ugalketa, metabolismoa, gaixotasunak eta eboluzioa ikertzen ditu.

Atlas Historji Naturalnej 1900 argitalpena

Tradizionalki, botanikak landareen ikerketak biltzeaz gain, fikologo eta mikologoek egiten dituzten alga eta onddoen azterketak ere barne hartzen zituen. Gaur egun, 410,000 landare enbriofitoren ikerketak abiatu dira, landare lehortar ere esaten zaienak. Horietatik 391,000 inguru landare baskularrak dira, hau da, sistema baskulardunak dira eta beste 20,000 briofitoak, edo sistema-baskularrik ez dutenak.[1]

Botanika kontzeptu orokorraren baitan, bi azpiatal bereiz daitezke: botanika purua eta botanika aplikatua. Botanika puruaren helburua naturaren inguruko jakintzak zabaltzea da, eta botanika aplikatuaren alorreko ikerketek, aldiz, aurrerapen ugari ekarri dituzte hainbat teknologiatan, hala nola, nekazaritza-teknologian.

Botanikaren jakintzak gure bizitzako alor askotan du eragina eta, beraz, zientzia hau biologoek eta ingurumeneko zientzialariek ez ezik, farmazialariek  eta nekazaritza-ingeniariek ere ikertzen dute. Horren harira, irensten dugun ia janari guztia, zuzenean edo zeharka, landaretatik dator. Hori dela eta, botanikak gaurko ikerketetan garrantzi handia izaten jarraitzen du.

Landareen historiaAldatu

Historian zehar Fungi, Chromista eta Plantae erreinuetako bizidunen deskripzio, sailkapen, distribuzio eta erlazioen, eta ideien ikerketen eta idazlanen narrazioa da botanikaren historia.

Botanikaren printzipioen lehen formulazio zehatzak Grezia klasikoan egin ziren. Geroago, botanikaren garapena gertatu zen Erromatar inperioan. Teofrasto Aristotelesen ikasleak, Botanikaren aitatzat hartzen denak zientzia honen sorrerarekin lotzen diren bi lan garrantzitsu idatzi zituen: De historia plantarum (Landareen historia) eta De causis plantarum (Landareen zergatiak). [2][3]

Ondoren, Erdi Aroan, elizaren tradizio kontserbadoreak botanikaren garapena mantsotu bazuen ere, zenbait naturistek aurrera egin zuten landareen ezagutzan.

XV. eta XVI. mendeetan, botanikaren garapena gertatu zen hainbat faktorek bultzatuta: inprentaren asmatzea, paperaren agerpena, herbarioak egiteko erabiltzen hasi zena, eta lorategi botanikoak. Horrek guztiak nabigazio-zientziarekin batera, lehenengo espedizio botanikoak ahalbidetu zituen. [4]

XVII. eta XVIII. mendeetan, botanikaren garapenean garrantzi handia eduki zuten bi diziplina berri sortu ziren: landare-anatomia eta landare-fisiologia. Garai hauetan, Darwinen eboluzioaren teoriak eragin nabarmena eduki zuen landareen sailkapenean, eta ondorioz, sailkapen filogenetikoak agertu ziren.  Lehenik, Adolf Engler-ek onartutako lehenengo sistema filogenetikoa sortu zen, Syllabus der Planzenfamilien (1892) eta, geroago, Engler sistema deritzona.[5]

XIX. eta XX. mendeak oso aberasgarriak izan dira botanikako ikerketarako; izan ere, mende horietan zehar zientzia berriak sortu ziren: ekologia, geobotanika eta biologia molekularra.

Landareen eboluzioaAldatu

Landareen eboluzioa oso konplexua izan da. Duela bilioi bat urte, zianobakterioak eta eukarioto fotosintetiko zelulanitzak ur gezan bizi ziren[6], eta organismo fotosintetizatzaileen komunitate konplexuak Kanbriarraurrean agertu ziren, hau da, duela 850 milioi urte inguru[7].

Lurraren kolonizazioaAldatu

Enbriofitoak alga berdeen talde batetik eboluzionatu zuten, duela 850 milioi urte, eta uste da azken horiek duela bilioi bat urte agertu zirela[8]. Lehorreko landareen ahaide bizi hurbilena charophyta taldea da, eta zehazki Charales ordena. Horrek pentsarazten digu ur gezetako alga adarkatu batetik eboluzionatu zutela. Baina zenbait ebidentziak agerian uzten dute lehorreko chariophytes zelulabakarretatik etor zitezkeela[9]. Hori horrela balitz, hasierako algak bizi-ziklo haploidea izan zukeen. Gainera, elkarrekintzak izan zituen onddoekin, eta elkarrekintza horiei esker, lehorreko estresetara moldatzea errazagoa izan zatekeen[10].

Hala ere, landareak ez ziren izan Lurreko lehen organismo fotosintetizatzaileak lehorrean[11], baina aurretik agertu zirenak, mikroorganismoak, oso eskasak ziren atmosferaren konposizioan eraginik izateko[7].

Lehenengo landareen ebidentziak duela 470 milioi urtekoak dira, Saudi Arabiako[12] eta Gondwanako[13] arroketan. Aurkitutako arrastoak kriptospora deritzen esporak dira. Pixka bat beranduago, duela 455 milioi urte, trilete-esporak agertu ziren. Espora horiek Y forma dute, eta horretarako, beharrezkoa da esporen paretak erresistenteak izatea. Paretaren erresistentzia lotuta dago kanpo-pareta lehortearekiko erresistentea izatearekin, eta erresistenzia hori soilik da beharrezkoa esporek uretatik kanpo biziraun behar badute. Algen kasuan ez da trilete-esporarik agertu, uretan ez dagoelako hain erresistente izateko beharrik[14].

Behin landareak lehorrera iritsita, bi bide izan zituzten  lehorteari aurre egiteko. Bide horietako bat da briofito modernoek segitu dutena, alegia, metabolismoa moteltzea ur gehiago heltzen den arte. Bigarren bidea da lehortearekiko erresistentzia garatzea eta, horrela, uraren galera kontrolatzea. Horretarako, beharrezkoak dira kutikula lodia eta ehun baskularizatuak.

Bizi-zikloen eboluzioaAldatu

Landare zelulanitz guztiek bi faseko bizi-zikloak dituzte. Batetik, gametofitoek 1n gametoak sortzen dituzte; eta bestetik, esporofitoek 2n esporak sortzen dituzte. Zenbait landaretan bi faseak oso antzekoak izan daitezke, baina gaur egungo landare modernoetan oso desberdinak dira, eta horri heteromorfismo deritzo. Eredu hau jarraitzen duten zikloei, bizi-ziklo diplobiontiko deritze. Horrela izanik, esan daiteke eboluzioan zehar homomorfismotik heteromorfisforako bidea egin dutela landareek[15].

Bestalde, bizi-ziklo diplobiontikoaren, fase haploide eta diploidea zelulanitzak direnak, agerpena azaltzeko bi teoria daude: interpolazio-teoria eta transformazio-teoria. Interpolazio-teoriaren arabera, momenturen batean zigoto bat mitosi bidez sortu zen eta ez meiosi bidez, eta horrela, esporofito  diploidea agertu zen[16]. Transformazio teoriak, aldiz, dio esporofitoa sortu zela meiosia atzeratu zelako[15].

Landareen anatomiaren eboluzioaAldatu

Mikorriza-sinbiosiaAldatu

Mikorriza landareen eta onddoen artean gertatzen den elkarketa sinbiotiko mutualista da, hau da, parte hartzen duten bi osagaiek lortzen dute etekina erlaziotik. Elkarte sinbiotiko horiek, oro har, ez dira espezifikoak izaten eta, beraz, onddo batek hainbat mikorriza mota sor ditzake.

Badirudi Siluriarreko eta Deboniarreko landareek ez zutela sustrairik, baina zenbait espezietan bai agertzen ziren errizomak. Onddo batekin sinbiosia izan zuen lehenengo landarearen fosila Aglaophyton izan zen, sustrairik ez zituena[17]. Onddoa landarearen karbohidratoez elikatzen zen eta landareak lurzoruko mantenugaiak lortzen zituen onddoaren bitartez, bereziki fosfatoa. Horrela, nahiz eta sustrairik ez izan, beharrezko ura eta mantenugaiak lor zitzakeen landareak[18].

Kutikula, estomak eta zelula arteko guneaAldatu

Landareak agertu zirenean, CO2-kontzentrazioak oso altuak ziren, eta beraz, uraren erabilera nahiko kontrolatuta zegoen. Baina CO2-kontzentrazioa jaisten hasi zenean, garraio-mekanismo berriak garatu behar izan zituzten landareek. Horrela, landare goiztiarrek ura apoplastotik garraiatzen zuten. Geroago, ur-galera ekiditeko hiru egitura garatu zituzten: kutikula, iragazgaitza dena ur-galera ekiditeko; estomak, ur-galera kontrolatzeko ireki eta itxi daitezkeenak; eta parenkimako zelula arteko gunea, kloroplastoetarako CO2-garraioa hobetzeko balio duena[19].

XilemaAldatu

Lehenengo landareek tamaina txikia zuten eta hezetasun altua behar zuten. Tamaina-mugei aurre egiteko, beharrezkoa zen ur-garraio hobea. Landareak gorago hazten ziren heinean, ur-garraiorako ehun baskular espezializatuak eboluzionatzen joan ziren. Lehenengoz, hidroideak agertu ziren, zelula luze hilak direnak, baina haien pareta finak erraz apurtzen ziren ur-tentsioa handitzen zenean, eta horrek landarearen garaiera mugatzen zuen[20]. Horregatik, geroago xilemako trakeidak agertu ziren, ligninaz inguratuta daudenak. Uste da trakeidak Erdi Siluriarrean agertu zirela, eta haien jatorri ebolutiboa bakarra izan zela[19]. Horri esker, posible izan zen landareak poikilohidrikoak izatetik homohidriko izatera pasatzea[21].

Landareen morfologiaren eboluzioaAldatu

HostoakAldatu

Hostoek behin baino gehiagotan eboluzionatu zuten. Haien egitura kontuan hartuta, bi taldetan sailkatzen dira: mikrofiloak eta megafiloak (ohikoenak). Proposatu da independenteki eboluzionatu zutela. Are gehiago, uste da megafiloak lau aldiz eboluzionatu zutela modu independentean: iratzeetan, azeri-buztanetan, progimnospermoetan eta hazidun landareetan[22].

Denbora luzea behar izan zen hostoak lehenengo aldiz eboluzionatzeko. Izan ere, landareak 50 milioi urte zeramatzaten lur planetan megafiloak garrantzitsuak bihurtu zirenean. Horren arrazoia Deboniarrean dago. Deboniarrean, atmosferako CO2-kontzentrazioak behera egin zuen[23]. Ondorioz, landareek estoma askoz gehiago behar zituzten fotosintesi-tasak mantentzeko. Estomen dentsitatea ezin zen areagotu sustrai-sistemak ez zeudelako oso garatuta eta, beraz, ur-galera ezin zelako konpentsatu. Horregatik, hosto gehiago eta handiagoak agertu ziren, CO2-a azkarrago bideratzeko fotosintesira[24].

Zenbait faktorek izan dute eragina hostoen forman eta tamainan, hala nola, argi-intentsitatea, hezetasuna, tenperatura eta haizea. Adibidez, zuhaitz oso altuek ez dute hosto handirik, haizeak kaltetzen dituelako. Herbiboroek ere oso garrantzitsuak izan dira hostoen morfologiaren eboluziorako, egiturak garatu baitituzte herbiboroetatik babesteko[25].

SustraiakAldatu

Sustraien funtzio nagusia ura eta mantenugaiak xurgatzea da, landarearen hazkunderako beharrezkoak direnak.

Deboniarraren amaierarako, landare-talde gehienek sustrai-sistemaren bat garatu zuten independenteki. Sustraiak luzeago bihurtu zirenean, zuhaitzak altuagoak izan zitezkeen eta lurra gehiago higa zezaketen; beraz, habitat berriak kolonizatzeko gai bihurtu ziren[26].

Gaur egun, sustraiak asko garatu dira. Deboniarrean sakonago iristen hasi ziren, 20 cm-ko sakonetara heldu arte[27], baina gaur egun batzuk gai dira 60 m hondoratzeko lurzoruan, beheko geruzetan dagoen ura lortzeko[28]. Gainera, hostorik meheenak 40 µm-koak dira, eta hori da muga ura garraiatu ahal izateko[29].

HaziakAldatu

Hasierako landareak iratzeak bezala ugaltzen ziren, hau da, esporek gametofito txikiak sortzen zituzten, eta horiek esperma edo obuluak eratzen zituzten. Espermak beste gametofito bat bilatzen zuen obulu batekin elkartu eta enbrioia sortzeko. Ondoren, enbrioia esporofito bihurtzen zen[30].

Landare heterosporikoek bi tamainatako esporak dituzte: mikrosporak, mikrogametofitoak sortuko dituztenak, eta makrosporak, makrogametofitoak sortuko dituztenak. Sistema honek obuluen eta hazien bidean lagundu zuen. Izan ere, megaesporangio bakoitzean megaespora bakarra zegoen. Megagametofitoa urarekiko iragazgaitza den tegumentu batean zegoen, hazia babesten; eta mikroespora gameto arra sakabanatzeko erabiltzen zen.

Benetako hazia azaldu zuten lehenengo landareei pteridospermo deritze. Horien fosilik zaharrena Deboniarraren amaierakoa da. Pteridospermoak zurezko landareak ziren, eta haien hostoak iratzeen antzekoak.

Hazien eredu hori gimnospermo guztiek partekatzen dute, eta ez dituzte haziak guztiz inguratzen. Angiospermoak, aldiz, guztiz inguratzen dituzte haziak karpelo batean[15].

Angiospermoen hazia agertzeak hazien loaldia ahalbidetu zuen. Horrela, enbrioiak, kanpoaldetik guztiz isolatuta eta lehortetik babestuta, zenbait urtean zehar biziraun dezake lehorte-baldintzetan. Horri esker, habitat berriak kolonizatzeko gai bihurtu ziren angiospermoak[31].

LoreakAldatu

Loreak angiospermoetan baino ageri ez diren hosto eraldatuak dira. Angiospermoak nahiko berandu agertu ziren fosil-erregistroan, Kretazeoan, eta beraz, loreak ere bai. Lorearen funtzio nagusia ugalketa da, eta loreak eboluzionatu baino lehen ugalketaren arduradunak mikroesporofiloak eta megaesporofiloak ziren[32].

Badirudi hostoa lorearen arbasoa izan litekeela. Hortaz, momenturen batean, hostoa sortzen duen sistemak moldapenen bat bide zuen, eta ondorioz, loreak garatu ziratekeen.

Bi teoria nagusi daude loreen eboluzioa azaltzeko: Antofitoaren teoria eta Mostly Male teoria. Lehenengoak dio loreak Gnetales landare gimnospermotik datozela, morfologian oinarrituta[33]. Bigarrenak, aldiz, genetika hartzen du kontuan, eta horren arabera, LFY genea galtzeak loreen agerpena eragin zuen[34].

Fotosintesi-bideen eboluzioaAldatu

C3 metabolismoan, CO2-a estometatik sartu eta Calvin zikloan fixatzen da RUBISCO entzimaren bitartez. C3 metabolismo arruntaren eboluziotik bi metabolismo garatu ziren: C4 eta CAM.

C4 metabolismoan, argipeko faseko erreakzioak eta Calvin zikloa fisikoki banatuta daude. Argipeko erreakzioak mesofiloko zeluletan gertatzen dira, eta Calvin zikloa, aldiz, bala baskularraren zorroko zeluletan. Gainera, C4 landareek errubiskoa erabili beharrean, PEP karboxilasa erabiltzen dute, termoegonkorragoa dena. Horri esker, gai dira beroari aurre egiteko eta leku tropikaletan bizi daitezke[35].

CAM metabolismoan, argipeko erreakzioak eta Calvin zikloa espazioan ez ezik, denboran ere daude banatuta. CAM landareetan, besteetan ez bezala, estomak gauean irekitzen dira eta egunean ixten dira, ura ez galtzeko transpirazio bidez eta fotoarnasketa murrizteko. Landare mamitsuetan eta basamortuko zenbait landaretan agertzen da CAM metabolismoa.

Bi mekanismoak modu independentean eboluzionatu zuten behin baino gehiagotan. Horretaz gain, mekanismo bakoitzak independenteki eboluzionatu zuen leinu bakoitzaren barnean. Badirudi C4 metabolismoa duela 25-32 milioi urte agertu zela, baina garrantzitsu bihurtu zela duela 6-7 milioi urte[36].

Botanikaren diziplinakAldatu

Botanika sistematikoaAldatu

Botanika sistematikoa biologia sistematikoaren atal bat da. Organismoen arteko aldea eta dibertsitatea, eta haien arteko harremanak ikertzen ditu, bereziki horien historia ebolutiboak eragindakoak. [37] Gainera, sailkapen biologikoak taxonomia zientifikoa eta filogenetika barne hartzen ditu. Sailkapen biologikoa botanikariek organismoak taldekatzeko erabiltzen duten metodoa da, eta sortutako taldeak generoak edo espezieak dira batik bat. Gaur egungo taxonomia modernoa Carl Linnaeus-ren lanean errotuta dago, espezieak taldekatu zituen partekatzen zituzten ezaugarri fisikoen arabera. Taldekatze horiek berriro antolatu dira aitzindari komunaren printzipio darwindarraren arabera, organismoak leinuaren arabera sailkatuz eta ez azaleko ezaugarrien arabera. Zientzialariak ez dira beti ados jartzen organismoen sailkapenak egiterakoan.

Gaur egun nagusia den sistema taxonomia linnaearra da, Carl Linnaeus-ren lanean oinarritutakoa. Taxonomia linneoarrean, hainbat maila bereizten dira eta nomenklatura binomiala erabiltzen da. Gaur egun bi instituziok kudeatzen dute botanikaren nomenklatura: algen, onddoen eta landareen Nazioarteko Nomenklatura Araudiak (ICN) eta Nazioarteko Botanika Kongresuak kudeatzen du. [38] [39]

Landareen erreinua Eukarya domeinuaren barnean dago, behin eta berriro espezie bakoitza sailkatuta egon arte. Sailkapen hierarkiko horrek jarraitzen duen ordena hauxe da: erreinua, filuma, klasea, ordena, familia, generoa eta espeziea. Landare baten izen zientifikoak generoa eta espeziea biltzen ditu, emaitza bizidun bakoitzerako izen unibertsala izanik. Izen zientifikoa idazteko orduan, generoaren lehenengo letra larriz idazten da, baina espeziea zehazten duen izena letra xehez idazten da. Horrez gain, idazkera zuzena izateko, izen osoa letra etzanez idazten da, eta hori ezin denean egin, adibidez eskuz idazten denean, beharrezkoa da izena azpimarratzea. [40] [41]

Talde baten erlazio ebolutiboak eta heredagarritasuna filogenia bezala defini daitezke, hau ikerketa filogenetikoen bidez deskribatzen da. Hurbilketarik sinpleena antzekotasunetan oinarritzen da leinuen arteko harremanak determinatzeko. [42] Antzekotasunetan oinarritzen diren erlazioen azterketak zuhurtziaz egin behar da. Izan ere, landareak askotan antzekoak dira, eta antzeko ezaugarriak konbergentziaz lortutakoak dira. Horrek esan nahi du aitzindari desberdinetatik eratorriak direla. Adibidez, Euforbiazeo batzuek ez daukate hostorik eta uraren metaketarako gorputz borobilduak dituzte, kaktusetan gertatzen den bezala. Beste ezaugarri batzuk, hala nola loreen egiturak, argi uzten dute antzekoak diren landare horiek ez daudela ebolutiboki hurbil.

Kladistikak ezaugarrien hurbilketa sistematikoa egiten du. Beste metodo batzuek ez dute agerian uzten partekatutako historia ebolutiboa, adibidez, konbergentzian organismo desberdinek modu independentean antzeko ezaugarriak eskuratzen dituzte. Analisi kladistikoen emaitzak kladogramen bidez adierazten dira, hau da, historia ebolutiboa irudikatzen duten zuhaitz itxurako diagramen bidez. [43]

1990etik aurrera, filogenia eraikitzeko metodorik erabiliena gaur egun bizirik dauden landareen espezieentzat filogenetika molekularra da. Metodo horretan karaktere molekularrak erabiltzen dira, batez ere DNA-sekuentziak, eta ez da oinarritzen ezaugarri morfologikoetan. Hauen erlazio ebolutiboak aztertzeko, zuzenean kode genetikoa erabiltzen da. Zeharkako moduetan aldiz, ezaugarri fisikoei erreparatzen zaie. Adibide erraz bat emateagatik, ebidentzia genetikoa metodorik erabiliena izan baino lehen, uste zen onddoak landareen erreinuaren barnean zeudela, edo landareetatik hurbilago zeudela animalietatik baino. Gaur egun, aldiz, oro har onartuta dago onddoak animalietatik hurbilago daudela filogenetikoki landareetatik baino. [44]

Landare-espezieek haien artean zer nolako harremana duten aztertzeak landareen eboluzio-prozesua nola gertatu den hobeto ulertzen laguntzen du. [45] Nahiz eta gero eta ikerketa gehiago egon eta DNAren ebidentziak gero eta nabariagoak izan, oraindik eztabaida dago landareen sailkapen egokiena zein den erabakitzeko orduan. Aurrerapen teknologikoei esker, ikerketa taxonomikoen kalitatea handitu egin da azken hamarkadetan. [46]

Bestelako diziplinakAldatu

Loturiko diziplinakAldatu

MetodoakAldatu

HerbarioaAldatu

Herbarioa landare oso edo landare zatien bilduma da. Landareak ondo kontserbatu ahal izateko, lehenengoz lehortu egiten dira eta, ondoren, identifikaturik biltzen dira. Hau da, alearekin batera, zenbait datu jasotzen dira: izen zientifikoa, izen arrunta, erabilera, landarearen ezaugarriak eta jasotako lekuaren ezaugarriak[47].

Herbarioak luzaroan manten daitezke, eta horrela, gune jakin baten floraren informazioa lortzen da: gune horren biodibertsitatearen isla dira. Askotan, landare baten taxona identifikatzeko orduan, herbarioak kontsultatzen dira. Izan ere, herbarioetan landareen holotipoak aurki daitezke maiz. Horri esker, espezie berri baten aurrean gauden jakitea ere posible da[48].

Lorategi botanikoakAldatu

Landare-dibertsitatea ikertzeko, kontserbatzeko eta dibulgatzeko helburua duten erakundeak dira lorategi botanikoak, non landare bizien bildumak ikus daitezkeen. Badaude lorategi publikoak, pribatuak eta mistoak. Lorategi batzuk espezie jakin batzuetan espezializatzen dira baina, oro har, munduko leku oso desberdinetatik eramandako landareak egoten dira ikusgai[49].

Alga, onddo eta landareen izendapenerako nazioarteko kodea (CINB)Aldatu

Landareen nomenklatura taxonomikoa zehazten duten  arauak dira. Horrela, taxon bakoitzak izen bakarra izaten du nazioartean, eta posible izaten da edozein hizkuntzatan identifikatzea[50].

Kodearen zuzenketa Botanikaren Nazioarteko Kongresuak egiten du, eta gaur egun erabilgarri dagoenari Vienako Kodea (2005) deritzo[51].

Kodean adierazten den moduan, taxon bati historikoki esleitutako lehenengo izena erabiltzen da. Ondoren jarri zaizkion izenak sinonimotzat hartzen dira, baina ez dira izen zientifikotzat hartzen, eta ez dira erabiltzen[50].

Botanikaren garrantziaAldatu

Landareen ikerketa ezinbestekoa da; izan ere, lehorreko animalia guztientzako oxigenoa ekoizten dute landareek, eta oxigenoak arnasketa aerobioa ahalbidetzen du. Arnasketa aerobioari esker, bizidunek bizirauteko beharrezkoa duten energia bereganatzen dute. Horrez gain, elikagai ugari ekoizten dituzte. Landareak, algak eta zianobakterioak dira fotosintesia egiten duten bizidun-talderik handienak. Landareek fotosintesiaren produktu bezala askatzen dute oxigenoa atmosferara. [52]

Bestalde, landareen metabolismoak garrantzi handia du karbonoaren eta uraren zikloetan eta lurzoruak egonkortzen dituelarik, horien higadura eragozten du. Ondorioz, esan daiteke landareak erabakigarriak direla gizakion etorkizunerako, jakiez, oxigenoz, sendagaiez eta hainbat produktuz hornitzen baikaituzte. [53]

Gaur egungo arazoei erreparatuta, botanikaren ikuspegi nagusia da landareak ekoizle primario nagusiak direla. Bizi-ziklo orokorrean ezinbestekoak diren osagaiak ekoizten dituzte: energia, karbonoa, oxigenoa, nitrogenoa eta ura. Horren ondorioz, planetako landarediaren kudeaketa egokiro egitea lehentasunekoa bilakatu da. Izan ere, ingurumen-inpaktu handia izan dezake landarediaren kudeaketak hainbat arlotan: baliabide naturalen kudeaketan, kontserbazioan, giza elikaduraren segurtasunean, inbaditzaileak diren organismoetan, karbonoaren bahiketan, klima-aldaketan eta jasangarritasunean. [54]

Giza elikaduraAldatu

Landareak eta beste bizidun fotosintetizatzaileak elika-kate askoren oinarrian kokaturik daude, energia eguzkitik eskuratzen dutelako eta, elikagaiak, aldiz, lurzorutik eta atmosferatik. [55] Eskuratzen duten energia bestelako animaliek erabil ditzaketen molekuletara eraldatzen dute. Ekologistek kate trofiko primario deritzote prozesu horri. [56] Oinarrizko elikagaien forma modernoak antzina gertatutako hautespen naturalaren ondorio dira. Hautespen naturalak ezaugarri baliotsuenak zituzten basa-landareak faboratu zituen.[57]

Botanikariek landareen elikagaiak ekoizteko modua eta etekinak emendatzeko duten gaitasuna aztertzen dute, gizakion ondorengo belaunaldiek janari-sostengua izan dezaten. [58] Bestalde, botanikariek nekazaritzan kaltegarritzat hartzen diren belar txarrak aztertzen dituzte,  ekosistema naturaletako eta nekazaritza-lurretako patogenoen kontrola egitearekin batera. Etnobotanika landareen eta gizakien arteko harremanaren azterketa da. Azterketa landareen eta gizakien arteko harreman historikoetan oinarritzen denean, arkeobotanika edo paleoetnobotanika deritzo. [59]

Landareen sailkapenaAldatu

Hauetatik Bryophyta (goroldioak), Pterophyta (iratzeak), Coniferophyta (koniferak) eta Anthophyta (angiospermak) dira jendeak gehien ezagutzen dituenak.

Botaniko nabarmenakAldatu

 
Teofrastoren Historia Plantarum liburua

ErreferentziakAldatu

  1. «Bryophytes (Mosses and liverworts) — The Plant List» www.theplantlist.org (Noiz kontsultatua: 2020-11-26).
  2. Bennett, Alfred William (1833–1902). Oxford University Press 2018-02-06 (Noiz kontsultatua: 2020-11-26).
  3. Greene, Edward Lee. (1909). Landmarks of botanical history; a study of certain epochs in the development of the science of botany. Part I.--Prior to 1562 A. D.. Smithsonian institution, (Noiz kontsultatua: 2020-11-26).
  4. Ogilvie, Brian W.. (2003). «The Many Books of Nature: Renaissance Naturalists and Information Overload» Journal of the History of Ideas 64 (1): 29–40. doi:10.1353/jhi.2003.0015. ISSN 1086-3222. (Noiz kontsultatua: 2020-11-26).
  5. «SYSTEMATICS» American Journal of Botany 60: 33–36. 1973-04 doi:10.1002/j.1537-2197.1973.tb06018.x. ISSN 0002-9122. (Noiz kontsultatua: 2020-11-26).
  6. Strother, Paul K.; Battison, Leila; Brasier, Martin D.; Wellman, Charles H.. (2011-04-13). «Earth’s earliest non-marine eukaryotes» Nature 473 (7348): 505–509. doi:10.1038/nature09943. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  7. a b Knauth, L. Paul; Kennedy, Martin J.. (2009-07-08). «The late Precambrian greening of the Earth» Nature 460 (7256): 728–732. doi:10.1038/nature08213. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  8. Strother, Paul K.; Battison, Leila; Brasier, Martin D.; Wellman, Charles H.. (2011-04-13). «Earth’s earliest non-marine eukaryotes» Nature 473 (7348): 505–509. doi:10.1038/nature09943. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  9. Del-Bem, Luiz-Eduardo. (2018-05-31). «Xyloglucan evolution and the terrestrialization of green plants» New Phytologist 219 (4): 1150–1153. doi:10.1111/nph.15191. ISSN 0028-646X. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  10. Heckman, D. S.. (2001-08-10). «Molecular Evidence for the Early Colonization of Land by Fungi and Plants» Science 293 (5532): 1129–1133. doi:10.1126/science.1061457. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  11. Raven, J. A.; Edwards, D.. (2001-03). «Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance» Journal of Experimental Botany 52 (suppl_1): 381–401. doi:10.1093/jxb/52.suppl_1.381. ISSN 1460-2431. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  12. Strother, Paul K.; Al-Hajri, Said; Traverse, Alfred. (1996). <0055:neflpf>2.3.co;2 «New evidence for land plants from the lower Middle Ordovician of Saudi Arabia» Geology 24 (1): 55. doi:10.1130/0091-7613(1996)024<0055:neflpf>2.3.co;2. ISSN 0091-7613. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  13. Rubinstein, C. V.; Gerrienne, P.; de la Puente, G. S.; Astini, R. A.; Steemans, P.. (2010-08-20). «Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern Gondwana)» New Phytologist 188 (2): 365–369. doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x. ISSN 0028-646X. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  14. «The microfossil record of early land plants: advances in understanding of early terrestrialization, 1970-1984» Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences 309 (1138): 167–195. 1985-04-02 doi:10.1098/rstb.1985.0077. ISSN 0080-4622. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  15. a b c Barale, Georges. (1993-01). «Paleobotany and the evolution of plants. Second edition» Geobios 26 (5): 632. doi:10.1016/0016-6995(93)80045-s. ISSN 0016-6995. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  16. Boyce, C. Kevin. (2008-03). [0179:hgwcti2.0.co;2 «How green was Cooksonia? The importance of size in understanding the early evolution of physiology in the vascular plant lineage»] Paleobiology 34 (2): 179–194. doi:10.1666/0094-8373(2008)034[0179:hgwcti]2.0.co;2. ISSN 0094-8373. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  17. Remy, W.; Taylor, T. N.; Hass, H.; Kerp, H.. (1994-12-06). «Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae.» Proceedings of the National Academy of Sciences 91 (25): 11841–11843. doi:10.1073/pnas.91.25.11841. ISSN 0027-8424. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  18. Luginbuehl, Leonie; Oldroyd, Giles ED. (2016-10-28). «Calcium signaling and transcriptional regulation in arbuscular mycorrhizal symbiosis» Molecular Mycorrhizal Symbiosis (John Wiley & Sons, Inc.): 125–140. ISBN 978-1-118-95144-6. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  19. a b Sperry, John S.. (2003-05). «Evolution of Water Transport and Xylem Structure» International Journal of Plant Sciences 164 (S3): S115–S127. doi:10.1086/368398. ISSN 1058-5893. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  20. Smyth, David. (2006-11-24). «Faculty Opinions recommendation of The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence.» Faculty Opinions – Post-Publication Peer Review of the Biomedical Literature (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  21. Raven, J.A.. (1977). «The Evolution of Vascular Land Plants in Relation to Supracellular Transport Processes» Advances in Botanical Research (Elsevier): 153–219. ISBN 978-0-12-005905-8. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  22. Crane, Peter R.; Kenrick, Paul. (1997). «Diverted development of reproductive organs: A source of morphological innovation in land plants» Plant Systematics and Evolution 206 (1-4): 161–174. doi:10.1007/bf00987946. ISSN 0378-2697. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  23. Berner, R. A.. (1994-01-01). «GEOCARB II; a revised model of atmospheric CO 2 over Phanerozoic time» American Journal of Science 294 (1): 56–91. doi:10.2475/ajs.294.1.56. ISSN 0002-9599. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  24. Beerling, D. J.; Osborne, C. P.; Chaloner, W. G.. (2001-03). «Evolution of leaf-form in land plants linked to atmospheric CO2 decline in the Late Palaeozoic era» Nature 410 (6826): 352–354. doi:10.1038/35066546. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  25. «Herbivory and the evolution of leaf size and shape» Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 333 (1267): 265–272. 1991-08-29 doi:10.1098/rstb.1991.0076. ISSN 0962-8436. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  26. Birkeland, P.. (1990-01). «Paleosols: Their recognition and interpretation» Quaternary Science Reviews 9 (1): 117. doi:10.1016/0277-3791(90)90008-x. ISSN 0277-3791. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  27. Algeo, Thomas J.; Scheckler, Stephen E.. (1998-01-29). «Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events» Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 353 (1365): 113–130. doi:10.1098/rstb.1998.0195. ISSN 0962-8436. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  28. Pierret, Alain; Maeght, Jean-Luc; Clément, Corentin; Montoroi, Jean-Pierre; Hartmann, Christian; Gonkhamdee, Santimaitree. (2016-07-06). «Understanding deep roots and their functions in ecosystems: an advocacy for more unconventional research» Annals of Botany 118 (4): 621–635. doi:10.1093/aob/mcw130. ISSN 0305-7364. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  29. Raven, J. A.; Edwards, D.. (2001-03). «Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance» Journal of Experimental Botany 52 (suppl_1): 381–401. doi:10.1093/jxb/52.suppl_1.381. ISSN 1460-2431. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  30. Algeo, Thomas J.; Scheckler, Stephen E.. (1998-01-29). «Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events» Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 353 (1365): 113–130. doi:10.1098/rstb.1998.0195. ISSN 0962-8436. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  31. «Environmental influences on seed dormancy» Seed Dormancy in Grasses (Cambridge University Press): 114–194. 1990-07-19 ISBN 978-0-521-37288-6. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  32. Feild, T. S.; Brodribb, T. J.; Iglesias, A.; Chatelet, D. S.; Baresch, A.; Upchurch, G. R.; Gomez, B.; Mohr, B. A. R. et al.. (2011-05-02). «Fossil evidence for Cretaceous escalation in angiosperm leaf vein evolution» Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (20): 8363–8366. doi:10.1073/pnas.1014456108. ISSN 0027-8424. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  33. Crepet, W. L.. (2000-11-21). «Progress in understanding angiosperm history, success, and relationships: Darwin's abominably "perplexing phenomenon"» Proceedings of the National Academy of Sciences 97 (24): 12939–12941. doi:10.1073/pnas.97.24.12939. ISSN 0027-8424. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  34. Frohlich, Michael W.; Parker, David S.. (2000-04). «The Mostly Male Theory of Flower Evolutionary Origins: From Genes to Fossils» Systematic Botany 25 (2): 155. doi:10.2307/2666635. ISSN 0363-6445. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  35. Osborne, Colin P; Beerling, David J. (2005-11-28). [http://dx.doi.org/10.1098/rstb.2005.1737 «Nature's green revolution: the remarkable evolutionary rise of C 4 plants»] Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 361 (1465): 173–194. doi:10.1098/rstb.2005.1737. ISSN 0962-8436. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  36. Vogel, J. C.. (1980). «Fractionation of the Carbon Isotopes During Photosynthesis» Fractionation of the Carbon Isotopes During Photosynthesis (Springer Berlin Heidelberg): 5–29. ISBN 978-3-540-10323-3. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  37. (Ingelesez) Lilburn, T. G.. (2006-03-07). «Computational aspects of systematic biology» Briefings in Bioinformatics 7 (2): 186–195. doi:10.1093/bib/bbl005. ISSN 1467-5463. (Noiz kontsultatua: 2020-11-29).
  38. Turland, Nicholas, ed. (2018-06-26). «International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants» Regnum Vegetabile doi:10.12705/code.2018. ISSN 0080-0694. (Noiz kontsultatua: 2020-11-29).
  39. Conklin, M. J.. (2003-02-01). «12-Lead ECG: The Art of Interpretation: By Tomas Garcia and Neil Holtz. Sudbury, MA: Jones and Bartlett, 2001, 552 pages, $46.95 (softcover)» Academic Emergency Medicine 10 (2): 184–a-185. doi:10.1197/aemj.10.2.184-a. ISSN 1069-6563. (Noiz kontsultatua: 2020-11-29).
  40. Conklin, M. J.. (2003-02-01). «12-Lead ECG: The Art of Interpretation: By Tomas Garcia and Neil Holtz. Sudbury, MA: Jones and Bartlett, 2001, 552 pages, $46.95 (softcover)» Academic Emergency Medicine 10 (2): 184–a-185. doi:10.1197/aemj.10.2.184-a. ISSN 1069-6563. (Noiz kontsultatua: 2020-11-29).
  41. «International Association for Plant Taxonomy» International Year Book and Statesmen's Who's Who (Noiz kontsultatua: 2020-11-29).
  42. Werner, Sarah. (2012-06-21). «Sigurdur Greipsson: Restoration Ecology» Journal of Agricultural and Environmental Ethics 26 (3): 735–738. doi:10.1007/s10806-012-9404-0. ISSN 1187-7863. (Noiz kontsultatua: 2020-11-29).
  43. Werner, Sarah. (2012-06-21). «Sigurdur Greipsson: Restoration Ecology» Journal of Agricultural and Environmental Ethics 26 (3): 735–738. doi:10.1007/s10806-012-9404-0. ISSN 1187-7863. (Noiz kontsultatua: 2020-11-29).
  44. Werner, Sarah. (2012-06-21). «Sigurdur Greipsson: Restoration Ecology» Journal of Agricultural and Environmental Ethics 26 (3): 735–738. doi:10.1007/s10806-012-9404-0. ISSN 1187-7863. (Noiz kontsultatua: 2020-11-29).
  45. Steward, Jean. (2006-07). «The Academic Library (2nd ed.)20063Peter Brophy. The Academic Library (2nd ed.). London: Facet Publishing 2005. 248 pp. £32.95, ISBN: 1‐85604‐527‐7» Program 40 (3): 299–300. doi:10.1108/00330330610681394. ISSN 0033-0337. (Noiz kontsultatua: 2020-11-29).
  46. Reeds, Karen. (1983-06). «History of Botanical Science: An Account of the Development of Botany from Ancient Times to the Present Day. A. G. MortonThe Garden of Eden: The Botanic Garden and the Re-Creation of Paradise. John Prest» Isis 74 (2): 275–277. doi:10.1086/353273. ISSN 0021-1753. (Noiz kontsultatua: 2020-11-29).
  47. Magill, R. E.. (1980-11-06). «Musci austro-africani II. Bryophyte collections in southern Africa and southern African type specimens in the National Herbarium, Pretoria» Bothalia 13 (1/2): 127–133. doi:10.4102/abc.v13i1/2.1296. ISSN 2311-9284. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  48. Rollins, Reed C.. (1965-04). «THE ROLE OF THE UNIVERSITY HERBARIUM IN RESEARCH AND TEACHING» TAXON 14 (4): 115–120. doi:10.2307/1217441. ISSN 0040-0262. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  49. Muller, Ferdinand. (1871). The objects of a botanic garden in relation to industries : a lecture delivered at the Industrial and Technological Museum.. Mason, Firth & McCutcheon..
  50. a b Christenhusz, Maarten JM. (2013-11-21). «The code decoded. A user's guide to the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Regnum Vegetabile 155), - By Nicolas Turland. Königstein: Koeltz Scientific Books, 2013. 169 pp. Hardback. ISBN 978-3-87429-433-1. £41.50 / €43.00.» Botanical Journal of the Linnean Society 173 (4): 786–787. doi:10.1111/boj.12086. ISSN 0024-4074. (Noiz kontsultatua: 2020-11-28).
  51. International Code of Botanical Nomenclature (Vienna Code) adopted by the Seventeenth International Botanical Congress Vienna, Austria, July 2005.. Gantner, Ruggell ISBN 3-906166-48-1..
  52. «Campbell Biology in Focus. By Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson, and Jane B. Reece. Boston (Massachusetts): Pearson. $146.67. xxxix + 905 p.; ill. + A-1 - A-34; B-1; C-1; D-1; E-1 - E-2; F-1 - F-3; CR-1 - CR-6; G-1 - G-34; I-1 - I-48 (index). ISBN: 978-0-321-81380-0. 2014.» The Quarterly Review of Biology 88 (3): 242–242. 2013-09 doi:10.1086/671541. ISSN 0033-5770. (Noiz kontsultatua: 2020-11-29).
  53. Mackenzie, K. K.; Bush, B. F.. (1905). «New Plants from Missouri» Missouri Botanical Garden Annual Report 1905: 102. doi:10.2307/2400075. ISSN 0893-3243. (Noiz kontsultatua: 2020-11-29).
  54. Hamrick, J. L.. (1982-11). «PLANT POPULATION GENETICS AND EVOLUTION» American Journal of Botany 69 (10): 1685–1693. doi:10.1002/j.1537-2197.1982.tb13421.x. ISSN 0002-9122. (Noiz kontsultatua: 2020-11-29).
  55. Ben-Menahem, Ari. (2009). Historical Encyclopedia of Natural and Mathematical Sciences. Springer Berlin Heidelberg ISBN 978-3-540-68831-0. (Noiz kontsultatua: 2020-11-26).
  56. Davidson, D.. (2014-05-18). «Soil Science and Management. By E.J.Plaster (ed.). Published by Delmar Cengage Learning (www.cengage.com), 2014. xi + 544 pp. £139.00. (ISBN-10: 0840024320).» Soil Use and Management 30 (3): 444–444. doi:10.1111/sum.12126. ISSN 0266-0032. (Noiz kontsultatua: 2020-11-26).
  57. Zohary, Daniel; Weiss, Ehud; Hopf*, Maria. (2012-03-01). «Oil- and fibre-producing crops» Domestication of Plants in the Old World (Oxford University Press): 100–113. ISBN 978-0-19-954906-1. (Noiz kontsultatua: 2020-11-26).
  58. Kroger, Manfred. (2010-08-26). «Editorial: IFT's Educational and Professional Manifesto: Feeding the World Today and Tomorrow - the Importance of Food Science and Technology» Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety 9 (5): 437–437. doi:10.1111/j.1541-4337.2010.00134.x. ISSN 1541-4337. (Noiz kontsultatua: 2020-11-26).
  59. «Herbal Cosmetic Formulations» Traditional Herbal Medicines for Modern Times (CRC Press): 29–40. 2010-06-23 ISBN 978-1-4398-1213-6. (Noiz kontsultatua: 2020-11-26).

Ikus, gaineraAldatu

Kanpo estekakAldatu