r/K selekzioaren teoria

R estrategia» orritik birbideratua)

Ekologian, r/K selekzioaren teoria hautespen naturalaren ataletako bat da, organismo batek sortzen dituen kumeen kopuru eta kalitatean oinarritua. Modu orokor batean esanda, banako batek kume asko sortu eta kume horiei denbora gutxi eskaintzen badie, orduan, r estrategia darabilela esaten dugu. Beste muturreko aukera hartzen badu, kume gutxi izan eta kume bakoitzari denbora luzea ematen badu horiek zaintzen, orduan, K estrategia darabilela esaten dugu. Izena Robert MacArthur eta E. O. Wilson ekologoek eman zioten,[1] euren Uharteen biogeografia lanean.

Eubalaena glacialis bat, bere kume bakartiarekin. Baleen ugalketak K selekzio estrategia darabil: kume gutxi, kumaldi luzea, gurasoek zaintza lan handia egitea, eta heldutasun sexualera iristeko denbora tarte luzea.
Sagu bat, bere kumeekin. Saguak kume asko izaten ditu; umeok azkar ateratzen dira habiatik, eta gurasoek beste kumaldi bat izango dute berehala. r estrategia darabilte.

Teoria oso ezaguna izan zen 1970 eta 1980 hamarkadetan, baina garrantzia galdu zuen 1990ko hamarkadan zehar, hainbat ikerketa enpirikoren kritika jaso zuenean[2][3]. Gaur egun teoria honen elementu nagusiak bizitzaren historiaren teorian barneratuta daude.

r/K selekzioren teorian hautespen presioak eboluzioa bi aldeetako batera eramatea aurreikusten da. r eta K terminoak aljebratik datoz, populazioen dinamikako Verhulsten ereduari jarraituz:[4]

non r den populazioaren (N) hazkuntza erratioa eta K ingurunearen jasate-ahalmena. dN/dt Nren deribatua da denborarekiko (t). Ekuazioak, beraz, momentu bateko N populazioaren tamainaren hazkuntza bi parametroren gain jartzen du.

r estrategia aldatu

r estrategia segitzen duten espezieetan populazio hazkuntza tasa altuak sustatzen dira, normalean gutxien beterik dauden nitxo ekologikoak ustiatzen dituzte eta ondorengo asko edukitzen dituzte, nahiz eta ondorengo bakoitzak bizirauteko oso probabilitate gutxi izan.[5] r hautespeneko espezie oso tipiko bat Taraxacum familiako txikoriaren belarra izango litzateke.

Ingurune ezegonkor eta aurreikus ezin daitekeenetan, r estrategia darabiltenak nagusitzen dira haien azkar hazteko ahalmenagatik. Ingurune hauetan, abantaila gutxi edukiko dituzte beste organismoekin lehiatzen laguntzen duten moldapenek, ingurugiroa seguruenik berriro aldatuko delako. r estrategiaren ezaugarrien artean, emankortasun handia, tamaina txikia, heldutasunera lehenago iristea, ernaldi motza eta ondorengoak sakabanatzeko ahalmen handia aurki ditzakegu.

r hautespenaren ezaugarriak dituzten organismo ereduen tartea zabala da, bakterio, diatomeo, intsektu, belar, semelparitate ugalketa duten hainbat zefalopodo eta ugaztun txiki (batez ere karraskariak) hartzen dituelarik.

K estrategia aldatu

Beste alde batetik, K estrategia segitzen duten organismoek hainbat ezaugarri erakusten dituzte, beraien tamaina ekosistemaren jasate-ahalmenera hurbiltzen da eta normalean beteta dauden nitxoetan lehiatzaile sendoak izaten dira, ondorengo gutxi edukitzen dituzte eta baliabide gehiago inbertitzen dituzte haiengan, honela ondorengo bakoitzak aukera handiak edukiko dituelarik heldutasunera iristeko. Testu zientifikoetan, eskuarki r hautespeneko espezieei oportunista deritze, eta K hautespeneko espezieei, orekatzaile.

Aurreikus daitezkeen edo egonkorrak diren inguruneetan, K hautespena nagusitzen da, horiek bertako baliabide mugatuen aurrean lehiatu behar direlako. K hautespeneko organismoen populazioen kopurua, normalean konstante mantentzen da eta inguruneko jasate-ahalmenaren tamainara gerturatzeko joera izaten dute (r estrategia darabiltenak ez bezala, non populazioaren tamaina oso azkar alda daitekeen).

K estrategiaren ezaugarriak betetzen dituzten izaki bizidunen artean, badira tamaina handikoak, hala nola elefanteak, gizakiak edo baleak; baina baita organismo txiki eta luzeak ere, hala nola ipar-txenada.[6]

Espektro jarraitua aldatu

Nahiz eta organismo batzuk nagusiki r edo K hautespenekotzat identifikatu, organismo gehienek ez diote patroi berdinari jarraitzen. Adibidez, zuhaitzak luze eta lehiakortasun handikoak izaten dira, K estrategak bezala. Hala ere, ugalketari dagokionez, zuhaitzek normalean milaka ondorengo ekoizten dituzte eta asko sakabanatzen dira, r estrategen antzera.[7]

Era berean, itsas dortokek r-ri eta K-ri dagozkien estrategiak erakusten dituzte: nahiz eta itsas dortokak bizi-itxaropen luzeko organismoak izan (behin heldutasunera heltzea lortu dutela kontuan hartuz gero), hainbeste zaintzen ez dituzten ondorengo asko ekoizten dituzte.

r/K dikotomia espektro jarraitu baten modura adieraz daiteke, non etorkizuneko deskontu bueltatuaren kontzeptu ekonomikoa erabiltzen duen, r hautespeneko espeziek deskontu tasa handia edukiko dutelarik eta K hautespenekoek deskontu tasa txikia.[8]

Segida ekologikoa aldatu

Etenaldi ekologikoko edo esterilizatuetako ingurune nagusietan (adibidez erupzio bolkaniko garrantzitsu baten ostean, Krakatoa edo Santa Helena sumendietan bezala), r eta K hautespenek funtzio desberdinak izaten dituzte ekosistemaren birsorkuntzaren segida ekologikoan. Haien ugalketa indize altu eta oportunismo ekologikoarengatik, lehen kolonizatzaileak normalean r hautespeneko espezieak izaten dira, eta ondoren lehiakorragoak diren fauna eta flora datoz. Ingurune baten energia edukia emendatzeko ahalmena (fotosintesi bidez eguzki energia hartzeko adibidez), biodibertsitate konplexuaren hazkundearekin batera handitzen da, non r espezieak ugaritu egiten diren K estrategian posible den pikora iritsi arte.[9]

Azkenean, oreka berri batera iristen da (batzuetan komunitate klimax deitua), non r hautespena dutenak pixkanaka K estrategekin ordezkatuak izaten diren, hauek konpetitiboagoak eta sortzen ari den mikro-ingurumenaren ezaugarri berrietara hobeto egokiturik egongo dira. Tradizionalki, puntu honetara iristean biodibertsitatea bere maximora iristen zela kontsideratzen zen, espezie berri baten sarrerak espezie endemiko baten ordezkatze eta galtzea ekarriko zukeelarik.[10] Hala ere, Tarteko Asaldura Hipotesiak dio, tarteko mailako ingurune aldaketa batek, segida maila desberdinetan hutsuneak sortu ditzakeela kolonizatzaile eta lehiakorren arteko bizikidetza sustatuz eskualde mailan.

Aplikazioa aldatu

Normalean espezie mailan aplikatzen den arren, r/K hautespenaren teoria erabilgarria izaten da eboluzio ekologikoa aztertzeko orduan, eta baita subespezieen bizi historian ere. Adibidez, Afrikako ezti erlea, Apis mellifera scutellata eta Italiako erlea, Apis mellifera ligustica.[11] Espektroaren beste aldean, organismoen talde osoaren eboluzio ekologikoaren azterketarako ere erabili izan da, bakteriofagoetarako adibidez.[12]

Gaur egungo egoera aldatu

Nahiz eta r/K teoria 1970eko hamarkadan oso erabilia izan, ikuspuntu kritikoena ekarri zuen garaia ere izan zen.[13][14][15][16][17][18][19][20] Bereziki, Stephen C. Stearns ekologoaren berrikuspen batek, aditzera eraman zuen teoriak zituen hutsuneak, eta modeloa frogatzeko orduan, datu enpirikoek eduki zezaketen interpretazio anbiguoa.[21]

1981ean, Parry-ren r/K teoriari buruzko literaturaren berrikuspen batek erakutsi zuen ez zegoela adostasunik r eta K hautespen teoriaren esanahia erabiltzen zuten ikerlarien artean, eta zalantzan jarri zuen ea ugalketa gastua eta ondorengoen kopuruaren arteko erlazioa justifikatua egon zitekeen.[22] 1982an, Templeton eta Johnsonen ikerketa batek, erakutsi zuen K estrategiaren baldintzetan zeuden Drosophila mercatorum-en populazio batek, benetan, r estrategei lotzen zitzaizkien ezaugarriak maiztasun handiagoz erakusten zituztela.[23] 1977 eta 1994 urteen artean, beste hainbat ikerketa argitaratu ziren r/K estrategien iragarpenak kontrajartzen zituztenak.[24][25][26][27]

Azkenaldian, C. S. Holling eta Lance Gundersonek bultzaturiko kapazitate adaptatiboaren panarkiaren teoriak eta erresilientziak, r/K teoriari buruzko interesa berpiztu dute eta sistema sozialak, ekonomia eta ekologia integratzeko erabiltzen ditu.[28]

Erreferentziak aldatu

  1. Pianka, Eric R.. (1970-11-01). «On r- and K-Selection» The American Naturalist 104 (940): 592–597.  doi:10.1086/282697. ISSN 0003-0147. (Noiz kontsultatua: 2017-04-13).
  2. (Ingelesez) Roff, Derek. (1993-04-30). Evolution Of Life Histories: Theory and Analysis. Springer Science & Business Media ISBN 9780412023910. (Noiz kontsultatua: 2017-04-13).
  3. (Ingelesez) Stearns, Stephen C.. (1992-07-16). The Evolution of Life Histories. (1 edition. argitaraldia) Oxford University Press ISBN 9780198577416. (Noiz kontsultatua: 2017-04-13).
  4. Verhulst, P. F., Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement. Correspondance mathématique et physique, 1838,10: p. 113-121.. (Noiz kontsultatua: 2017-04-13).
  5. Weinbauer, Markus G.; Höfle, Manfred G.. (1998-10). «Distribution and Life Strategies of Two Bacterial Populations in a Eutrophic Lake» Applied and Environmental Microbiology 64 (10): 3776–3783. ISSN 0099-2240. PMID 9758799. (Noiz kontsultatua: 2019-07-29).
  6. (Ingelesez) Duffus, John H.; Templeton, Douglas M.; Nordberg, Monica. (2009). Concepts in Toxicology. Royal Society of Chemistry ISBN 9780854041572. (Noiz kontsultatua: 2019-07-29).
  7. Hrdy, Sarah Blaffer (2000), "Mother Nature: Maternal Instincts and How They Shape the Human Species" (Ballantine Books)
  8. (Ingelesez) Reluga, Timothy C.; Medlock, Jan; Galvani, Alison. (2009-03-01). «The discounted reproductive number for epidemiology» Mathematical Biosciences & Engineering2009, Volume 6, Pages 377-393 (Noiz kontsultatua: 2019-07-29).
  9. (Ingelesez) Gunderson, Lance H.; Holling, C. S.. (2002). Panarchy: Understanding Transformations in Human and Natural Systems. Island Press ISBN 9781559638579. (Noiz kontsultatua: 2019-07-30).
  10. (Ingelesez) McNeely, Jeffrey A.. (1994-02-01). «Lessons from the past: forests and biodiversity» Biodiversity & Conservation 3 (1): 3–20.  doi:10.1007/BF00115329. ISSN 1572-9710. (Noiz kontsultatua: 2019-07-30).
  11. (Ingelesez) Fewell, Jennifer H.; Bertram, Susan M.. (2002-09-01). «Evidence for genetic variation in worker task performance by African and European honey bees» Behavioral Ecology and Sociobiology 52 (4): 318–325.  doi:10.1007/s00265-002-0501-3. ISSN 1432-0762. (Noiz kontsultatua: 2019-07-30).
  12. Keen, Eric C. (2014-02-27). «Tradeoffs in bacteriophage life histories» Bacteriophage 4  doi:10.4161/bact.28365. ISSN 2159-7073. PMID 24616839. PMC 3942329. (Noiz kontsultatua: 2019-07-30).
  13. Gadgil, Madhav; Solbrig, Otto T.. (1972). «The Concept of r- and K-Selection: Evidence from Wild Flowers and Some Theoretical Considerations» The American Naturalist 106 (947): 14–31. ISSN 0003-0147. (Noiz kontsultatua: 2019-07-30).
  14. Long, Thomas; Long, Gregoria. (1974-3). «The Effects of R- and K-Selection on Components of Variance for Two Quantitative Traits» Genetics 76 (3): 567–573. ISSN 0016-6731. PMID 4208860. PMC 1213086. (Noiz kontsultatua: 2019-07-30).
  15. (Ingelesez) Grahame, J.. (1977-03-01). «Reproductive effort and r-and K-selection in two species of Lacuna (Gastropoda: Prosobranchia)» Marine Biology 40 (3): 217–224.  doi:10.1007/BF00390877. ISSN 1432-1793. (Noiz kontsultatua: 2019-07-30).
  16. Luckinbill, L. S.. (1978-12-15). «r and K Selection in Experimental Populations of Escherichia coli» Science (New York, N.Y.) 202 (4373): 1201–1203.  doi:10.1126/science.202.4373.1201. ISSN 0036-8075. PMID 17735406. (Noiz kontsultatua: 2019-07-30).
  17. Wilbur, Henry M.; Tinkle, Donald W.; Collins, James P.. (1974). «Environmental Certainty, Trophic Level, and Resource Availability in Life History Evolution» The American Naturalist 108 (964): 805–817. ISSN 0003-0147. (Noiz kontsultatua: 2019-07-30).
  18. Barbault, R. (1987). «Are still r-selection and K-selection operative concepts?». Acta Oecologica-Oecologia Generalis 8: 63-70
  19. Kuno, Eizi. (1991-06-01). «Some strange properties of the logistic equation defined with r and K: Inherent defects or artifacts?» Population Ecology 33 (1): 33–39.  doi:10.1007/BF02514572. ISSN 1438-3896. (Noiz kontsultatua: 2019-07-30).
  20. (Ingelesez) Getz, Wayne M.. (1993-05-01). «Metaphysiological and evolutionary dynamics of populations exploiting constant and interactive resources:R—K selection revisited» Evolutionary Ecology 7 (3): 287–305.  doi:10.1007/BF01237746. ISSN 1573-8477. (Noiz kontsultatua: 2019-07-30).
  21. Stearns, Stephen C.. (1977-11-01). «The Evolution of Life History Traits: A Critique of the Theory and a Review of the Data» Annual Review of Ecology and Systematics 8 (1): 145–171.  doi:10.1146/annurev.es.08.110177.001045. ISSN 0066-4162. (Noiz kontsultatua: 2019-07-30).
  22. (Ingelesez) Parry, Gregory D.. (1981-03-01). «The meanings of r- and K-selection» Oecologia 48 (2): 260–264.  doi:10.1007/BF00347974. ISSN 1432-1939. (Noiz kontsultatua: 2019-07-30).
  23. (Ingelesez) Program, U. S. /Australia Co-operative Science. (1982). Ecological genetics and evolution: the cactus-yeast-drosophila model system. Academic Press ISBN 9780120788200. (Noiz kontsultatua: 2019-07-30).
  24. Snell, Terry W.; King, Charles E.. (1977). «Lifespan and Fecundity Patterns in Rotifers: The Cost of Reproduction» Evolution 31 (4): 882–890.  doi:10.2307/2407451. ISSN 0014-3820. (Noiz kontsultatua: 2019-07-30).
  25. Taylor, Charles E.; Condra, Cindra. (1980). «r- and K-Selection in Drosophila pseudoobscura» Evolution 34 (6): 1183–1193.  doi:10.2307/2408299. ISSN 0014-3820. (Noiz kontsultatua: 2019-07-30).
  26. (Ingelesez) Templeton, A. R.; Hollocher, H.. (1994-04-01). «The molecular through ecological genetics of abnormal abdomen in Drosophila mercatorum. VI. The non-neutrality of the Y chromosome rDNA polymorphism.» Genetics 136 (4): 1373–1384. ISSN 0016-6731. PMID 8013914. (Noiz kontsultatua: 2019-07-30).
  27. (Ingelesez) Johnston, J. S.; Hollocher, H.; Templeton, A. R.. (1993-06-01). «The molecular through ecological genetics of abnormal abdomen in Drosophila mercatorum. V. Female phenotypic expression on natural genetic backgrounds and in natural environments.» Genetics 134 (2): 475–485. ISSN 0016-6731. PMID 8325484. (Noiz kontsultatua: 2019-07-30).
  28. (Ingelesez) Gunderson, Lance H.. (2001-12-01). Panarchy: Understanding Transformations in Human and Natural Systems. Island Press ISBN 9781597269391. (Noiz kontsultatua: 2019-07-30).

Kanpo estekak aldatu