Erretikulu endoplasmatiko

Zelula eukariotoen zitoplasman dagoen mintz-sistema
Animalia zelula tipikoaren eskema, osagai azpizelularrak erakusten. Organuluak:
(1) nukleoloa
(2) nukleoa
(3) erribosoma (puntu txikiak)
(4) besikula
(5) erretikulu endoplasmatiko pikortsua
(6) Golgiren aparatua
(7) zitoeskeletoa
(8) erretikulu endoplasmatiko leuna
(9) mitokondria
(10) bakuoloa
(11) zitoplasma
(12) lisosoma
(13) zentrioloak zentrosoman

Erretikulu endoplasmatikoa (EE), mintzez osatutako egitura zelularra da. Mintz hauek eratzen dituzten formak bi dira: zaku zapala edo tubulu itxurakoak. Erretikulu endoplasmatikoaren mintz multzoa, zelula osoan aurkitzen den mintz kopuruaren erdia izan daiteke. Erretikuluaren mintzak gaineztadura nuklearrarekin bat egiten du[1].

Ezaugarri nagusiakAldatu

Erretikulu endoplasmatikoa endomintz sistemaren parte da[2], hau da, mintzez inguraturik dago eta bi eremu bereizten ditu, lumena (barnekoa) eta zitosola (kanpokoa). Zelularen eremu basofiloetan aurkitzen da.

Zelularen bizialdi guztian etengabe aritzen da lanean eta beste organulu batzuekin elkarreragiten du, Golgi aparatuarekin eta mitokondrioarekin esate baterako. Zelularen egoera metabolikoaren arabera handiagoa edo txikiagoa izango da.

EgituraAldatu

Mintzezko sare handi bat osatzen du, zaku tubulo eta zisternaz osaturik dagoena. Erretikulu endoplasmatikoaren mintzak zelula mintzaren antzeko egitura du, fosfolipido geruza bikoitza eta mintzeko proteina ugari. Betetzen duten funtzioaren arabera, bi egitura desberdin aurkitzen dira: Erretikulu Endoplasmatiko Pikortsua (edo Zimurra) eta Erretikulu Endoplasmatiko Leuna. Atal biak zentrifugazio bidez banatzea posible da, erribosomen eraginez pikortsua leuna baino dentsoagoa baita[3].

 
Nukleo zelularra, erretikulu endoplasmatikoa eta Golgi aparatua ikusten diren irudia.
(1) Nukleo zelularra. (2) Poro nuklearra. (3) Erretikulu endoplasmatiko bikortsua. (4) Erretikulu endoplasmatiko leuna. (5) Erribosoma. (6) Garraiatuak diren proteinak. (7) Garraio besikula. (8) Golgi aparatua. (9) Golgi aparatuaren cis aldea. (10) Golgi aparatuaren trans aldea. (11) Golgi aparatuaren zisternak.
 
Pankreako zelula baten nukleoaren inguruan erretikulu endoplasmatikoa.

Erretikulu Endoplasmatiko Pikortsua (EEP)Aldatu

Sakontzeko, irakurri: «Erretikulu Endoplasmatiko Pikortsua»

Erretikulu mota honetan erribosomak aurkitzen dira mintzari lotuta eta horregatik du "pikortsua" izena[1]. Hori dela eta, Erretikulu endoplasmatiko pikortsuaren funtzio nagusia proteinen sintesia da. Erribosomak ez dira ordea mintzean finko egoten, RNA mezularia datorrenean baino ez dira itsasten eta lana amaitzerakoan azpiunitate biak banandu eta zitosolera alde egiten dute.

Proteinak jariatzen dituzten zeluletan oso ugaria izaten da[2].

Proteinen sintesiaAldatu

Esan bezala Erretikulu endoplasmatiko pikortsuak proteinak sintetitzatzen ditu. Prozesua honela gertatzen da[4]:

Hasieran, zitosolean dagoen RNA mezularia, bertan dauden erribosa askeekin lotzen da, lehenik azpiunitate txikiarekin eta ondoren handiarekin. Bertan hasten da RNAm-aren irakurketa prozesua. "Sekuentzia seinalea" (Signal Peptide) deritzon kate polipeptidikoa sintetizatuko du (70 aminoazido inguruko katea da). Sekuentzia seinale hau SRP ("Signal Recognition Particule") izeneko erribonukleoproteinarekin lotzen da eta RNA mezulariaren irakurketa gelditu egiten da aldi baterako. Orduan EEParen mintzean kokatuta dauden translokadoreetako bati lotzen zaio. Translokadorea mintza zeharkatzen duen proteina konplexu bat da. Behin egitura honi lotuta, SRP molekula askatu egiten da eta hasieran itzulitako sekuentzia seinalea translokadoreari lotuta gelditzen zaio, eta RNAm-ari lotuta jarraitzen duen erribosomak RNA mezulariaren itzulpenari ekiten dio berriz[5]. Behin itzulpena bukatuta, peptidasa entzimak sekuentzia seinalea eta kate polipeptidikoa banatzen ditu. Sortutako kate polipeptidikoari txaperona izeneko proteinek ematen diote hiru dimentsiotako konformazioa. Gaizki itzulitako kate polipeptidoak eta akatsdun proteinak ezabatzeko ere txaperoak erabiltzen dira. Hauek akatsdun kate polipeptidoak kanporatu egiten dituzte zitosolera bertan lisosomek desegin ditzaten.

Sintetizaturiko proteinak heldu egiten dira dagokien gunera garraiatzen doazen bitartean. Erretikulu endoplasmatikoak bi modutan garraiatzen ditu proteinok, mintzean eratzen dituen besikula edo xixku bidez Golgi aparatura[6] edota beste organulu batekin aldi baterako mintza partekatuz, mitokondrioarekin adibidez[7].

Erretikulu Endoplasmatiko Leuna (EEL)Aldatu

Sakontzeko, irakurri: «Erretikulu Endoplasmatiko Leuna»

Erretikulu endoplasmatiko mota honetan ez dira erribosomak mintzari lotuta aurkitzen eta horregatik esaten zaio Leuna. Egitura ere Pikortsuarekiko desberdina du, tubulu ugariz osatuta baitago. Tubulu guztiak elkarrekin lotuta daude, bai eta Erretiku endoplasmatiko pikortsuarekin ere, izan ere organulu bera osatzen baitute biek. Pikortsuaren eta leunaren artean trantsizio eremu bat aurkitzen da, egitura bien nahasketa dena.

Hainbat ehunetan oso ugaria izaten da, gibeleko hepatozitoetan, muskulu zuntzetan eta hormonak jariatzen dituzten guruinetako zeluletan esate baterako[3][2].

Erretikulu endoplasmatiko leunak honako funtzio hauek betetzen ditu:

Lipidoen sintesiaAldatu

Erribosomarik ez duenez ezin du proteinarik sintetizatu. Erretikulu endoplasmatiko leunaren funtzio nagusia mintzak osatzeko beharrezkoak diren lipidoak sintetizatzea da[1]. Esfingolipidoak Golgi-ren aparatuan sintetizatzen badira ere, hauen oinarrizko molekula den zeramida EEL-an sintetizatzen da. Erretikulu endoplasmatiko leunean sorturiko lipidoak besikula baten bidez garraiatzen dira zitosolean zehar Golgi aparatura.

Honako lipido hauek sintetizatzen dira EEL-an:

Detoxifikazio prozesuaAldatu

Metabolismoan sorturiko toxinak, drogak, botikak eta beste hainbat molekula kaltegarriren destoxifikazioa burutzen du[1], prozesu honetan parte hartzen duen P450 zitokromo molekula sintetizatuz. Honek liposolugarriak diren toxinak hidrosolugarri bihurtzen ditu eta horrela gure organismoak kanporatu egin ditzake, izerdiaren bitartez adibidez[3].

Glukosa-6-fosfato-aren degradazioaAldatu

Gizakien gorputzetan aurkitzen den glukosa kopuru gehiena, glukogeno bihurtuta dago. Glukogeno honen degradazioz (glukogenolisiaz) sortzen den molekula, glukosa-6-fosfatoa da. Molekula honek ezin ditu mintz zelularrak zeharkatu, ondorioz, erretikulu endoplasmatiko leunak glukosa-6-fosfatasa ekoizten du eta honek glukosa-6-fosfatoa desfosforilatzen du eta horrela mintza zeharka dezake.

Kaltzio ioien biltegiaAldatu

Zelulen seinaleztapen prozesuetan kaltzio ioiek ezinbesteko garrantzia dute. Zelularen kaltzioarekiko homeostasia mantentzeko erretikulu endoplasmatiko leunak biltegi lanak egiten ditu[8]. Mitokondrioak ere laguntzen dio zeregin horretan. Barneko mintzeko garraiatzaile espezifikoen bidez lumenean pilatzen da kaltzioa. Zelulak kaltzioa behar duenean sodio-kaltzio trukatzaileak edo antzeko beste proteina batzuk erabiltzen dira kaltzioa mitokondriatik ateratzeko[3].

Muskulu zeluletan erretikulu sarkoplasmikoa aurkitzen da. Kaltzio ioiek proteina uzkurgarriekin elkarreragiten du muskulu zuntza laburtuz eta honi esker muskulu-uzkurdura gertatzen da[9].

HistoriaAldatu

Garnier zoologo frantsesak aurkitu zuen 1897. urtean eta ergastoplasma izena jarri zion[10]. 1953. urtean erretikulu ("saretxoa") izena eman zion Keith R. Porterrek[11]. Porter berak, Albert Claudek eta Ernest F. Fullam-ek erretikuluaren mintzak ikusi zituzten 1969an[12].

BibliografiaAldatu

ErreferentziakAldatu

  1. a b c d «Anatomia eta biologia zelularra» Elhuyar.
  2. a b c (Gaztelaniaz) «Endomintz Sistema Orokorra - Zelulen Biologia - UPV» StuDocu . Noiz kontsultatua: 2020-02-24.
  3. a b c d (Ingelesez) Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter. (2002). «The Endoplasmic Reticulum» Molecular Biology of the Cell. 4th edition . Noiz kontsultatua: 2020-02-24.
  4. Lodish, Harvey F.. (2003). Molecular cell biology. New York : W.H. Freeman and Company . Noiz kontsultatua: 2020-02-24.
  5. (Ingelesez) Seiser, Robert M.; Nicchitta, Christopher V.. (2000-10-27). «The Fate of Membrane-bound Ribosomes Following the Termination of Protein Synthesis» Journal of Biological Chemistry (43): 33820–33827 doi:10.1074/jbc.M004462200 ISSN 0021-9258 PMID 10931837 . Noiz kontsultatua: 2020-02-24.
  6. (Ingelesez) «Answers - The Most Trusted Place for Answering Life's Questions» Answers.com . Noiz kontsultatua: 2020-02-24.
  7. (Ingelesez) Levine, Tim. (2004-09-01). «Short-range intracellular trafficking of small molecules across endoplasmic reticulum junctions» Trends in Cell Biology (9): 483–490 doi:10.1016/j.tcb.2004.07.017 ISSN 0962-8924 PMID 15350976 . Noiz kontsultatua: 2020-02-24.
  8. (Ingelesez) Marks, Gaetano Santulli and Andrew R.. (2015-07-31). «Essential Roles of Intracellular Calcium Release Channels in Muscle, Brain, Metabolism, and Aging» Current Molecular Pharmacology . Noiz kontsultatua: 2020-02-24.
  9. (Ingelesez) Toyoshima, Chikashi; Nakasako, Masayoshi; Nomura, Hiromi; Ogawa, Haruo. (2000-06). «Crystal structure of the calcium pump of sarcoplasmic reticulum at 2.6 Å resolution» Nature (6787): 647–655 doi:10.1038/35015017 ISSN 1476-4687 . Noiz kontsultatua: 2020-02-24.
  10. (Ingelesez) Buvat, R.. (1963-01-01). Bourne, G. H. ed. «Electron Microscopy of Plant Protoplasm» International Review of Cytology (Academic Press) (14): 41–155 . Noiz kontsultatua: 2020-02-24.
  11. (Ingelesez) Porter, Keith R.. (1953-05-01). «OBSERVATIONS ON A SUBMICROSCOPIC BASOPHILIC COMPONENT OF CYTOPLASM» Journal of Experimental Medicine (5): 727–750 doi:10.1084/jem.97.5.727 ISSN 0022-1007 . Noiz kontsultatua: 2020-02-24.
  12. (Ingelesez) Porter, Keith R.; Claude, Albert; Fullam, Ernest F.. (1945-03-01). «A STUDY OF TISSUE CULTURE CELLS BY ELECTRON MICROSCOPY METHODS AND PRELIMINARY OBSERVATIONS» Journal of Experimental Medicine (3): 233–246 doi:10.1084/jem.81.3.233 ISSN 0022-1007 . Noiz kontsultatua: 2020-02-24.

Kanpo estekakAldatu