Lankide:NereaR/Proba orria

Pelagibacter ubique, alfa proteobakterioen barruan sailkatzen den bakterio Gram negatiboa da, seguraski Lur planetako bakterio ugariena dena, planeta osoko 2x10²⁸ bakterioen estimazioarekin^[1]. Haatik, oso zaila da bakterio honen isolaketa eta kultibo puruak lortzea. Mikroorganismo hau bibrio itxurakoa da eta fisiologikoki begiratuz, kimioorganotrofo aerobioa. Hasieran SAR-11 deitzen zen eta bakarrik bere rRNA ezagutzen zen. 1990. urtean aurkitu zen eta 2002an isolatu, kultibatu eta bere izena eman zioten. P. ubique mundu osoko ozeanoetan aurkitu daiteken mikroorganismo planktonikoa da. Izaki bizidun txikienetariko bat da, 0,12-0,20 μm arteko zabalera eta 0,37-0,89 μm-ko luzera duelarik. Oso genoma txikia dauka, 1,3 mbp-koa eta 1354 gene. Ez dauka ez intronik, ez pseudogenerik ezta elementu extragenikorik.

Historia

Sargasso itsasoa

16S rRNA genearen sekuentzia ezagutzeari esker, zuhaitz filogenetikoan SAR11 kladoa sortu zen eta honen bidez kanbriarraurreko jatorria zuela ikusi zen. Gainera, eztabaida handia dago, SAR11ren arbasoen inguruan, batzuk adierazten dutelako mitokondrioak eta klado honen mikroorganismo dibertsifikatuenak arbaso berdina izan dezaketela baina hau ez dago baieztatuta. SAR 11-k klado osoari erreferentzia egiten badio ere, normalean P. ubique adierazteko erabiltzen da. SAR aurrizkia Sargasso itsasoan aurkitu zelako da eta 11 zenbakia, ikerketa honetan, 16S rRNA-aren 11. klona izateagatik.

Pelagibacter ubique, 1990. urterarte ezezaguna izan zen. Urte horretan, Sargasso itsasoan,Giovannoni-k eta bere lankideek lehenengo aldiz identifikatu zuten. Hortik aurrera, ozeanoetako edozein lekutan aurkitu izan da.^[2]

Bakterio hau munduko ugariena izan arren, oso laborategi gutxik lortu dute mikroorganismo honen kultibo purua. Gainera, SAR 11 zelulen bikoizketa-denbora, 25-50 ordukoa da, ondorioz populazio handi bat lortzeko denbora asko behar da.

Lehenengo kultiboa “dilution-to-extinction culturing (HTC)” prozedurarekin egin zen^[3]. Hau da, laginak diluitzen dira oso zelula gutxirekin geratu arte. Gainera beraien habitat naturaleko ezaugarriak (adibidez elikagaien kontzentrazio baxuak) erabili behar dira beraien hazkuntzarako eta kultiborako.

Ezaugarriak

Morfologia

Pelagibacter ubique itsas alfa proteobakterio oligotrofiko aerobio planktonikoa da ^[4].Bibrio edo koma-itxura duen bakterio kimioheterotrofo Gram negatiboa da. ^[2]Tamainari begiratuz oso bakterio txikia da: 0,37-0,89 μm-ko luzera eta 0,12-0,2 μm-ko zabalera du. Existitzen diren organismo bizidun ez bizkarroi txikienetariko bat da.

Tamaina txikia izateak baditu bere arrazoiak eta horri buruzko hipotesi ugari proposatu dira baina oraindik ez da guztiz frogatu hipotesi horietako zein den zuzenena. Hipotesi batek dioenez, bakterio hauek elikagai gutxiko inguruneetan bizi direnez, oso elikagai gutxi dute eskuragarri, beraz, ezin izan dira beste mikroorganismo batzuk beste hazi. Beste hipotesi batek, aldiz, tamaina txikiko izaki bizidunak ingurune oligotrofikoetan hobeto bizirauten dutela dio, hau da, tamaina txikia izatea faboragarria dela. Hala ere, badago beste hipotesi bat zeinak zelula txikiak lehiakorragoak direla esaten duen. Azalera eta bolumenaren arteko erlazio altua izateak zelulak elikagaiak lortzeko lehiakorrago bihurtzen omen ditu. Duela urte batzuk aurrera eramandako eredu batean, zelula handiak ekosistema hauetan lehiakorrak ez zirela frogatu zen. Entzima metabolikoak sortzeko energia ugari erabiltzen dute eta hauek beraien aktibitate optimora inoiz iritsiko ez direnez, alferrikako energia gastua izango dute.

Bakterio honen barnealdean bi gune nagusi bereiz daitezke: nukleoidea eta erribosometan aberatsa den zatia. Nukleoideari dagokionez, ez da erribosomarik kokatzen bertan eta bakterioaren alde batean kokatzen da, ez erdialdean. Erribosoma guztiak bakterioaren beste aldean kokatzen dira. Erribosomei dagokionez, P. ubique bakterioaren tamaina kontuan izanda, erribosoma asko aurkitu daitezke.

Genoma

Askean bizi eta bizkarroiak ez diren bakterioen genomarik txikiena du, 1,308,759 bp-koa. 1354 gene ditu, baina ez dauka intronik, ez pseudogenerik, ezta elementu extragenikorik. Bakterio hau genomaren "streamlining" izeneko errazionalizazioaren eredu argia da. Errazionalizazio hau beharrezkoak ez diren DNAren zatien ezabapena da eta 4 gauzetan oinarritzen da: genomaren tamainu txikia oso kontserbaturiko zatiekin eta sasigene gutxirekin, geneen arteko hutsune (elementu extragenikoak) gutxi, paralogo gutxi eta nitrogeno gutxiko nukleotido eta aminoazidoak.^[2]

Genoma txikitzeko joera ebolutiboa izan omen du, txoko ekologiko eta trofikoaren espezializazioaren ondorioz. Hau da, beste mikroorganismo heterotrofo batzuekin elkarlana energia eta gainontzeko mantenugaiak lortu ahal izateko.

“Black Queen Hypothesis” (BQH) izeneko hipotesia garatu da gertaera hau azaltzeko. Honen arabera aske bizi diren bakterioak, bizkarroiak ostalarira ohitzeko egiten duten bezala, gai dira aldaketa genomikoak pairatzeko inguru-presioaren ondorioz, auxotrofoak bilakatuz. Bakoitzak konposatu jakin batzuk metabolizatzeko gai delarik, elkarrekin koeboluzionatu dutela esan daiteke.

Honek abantailak ditu: bikoizte-denbora eta energiaren gastua murrizten dira, ugalketa eraginkorrago eginez. Baina koeboluzioaren desabantailak ditu, oso erlazio estu eta espezifikoak garatu dituztelako. Ondorioz, metabolismoan ikus daitekenez, zenbait entzima ekoizteko eta bidezidor batzuk burutzeko gaitasuna galdu dute.

Metabolismoa

Ingurune oligotrofikoetan aske bizi den bakterio planktoniko kimioorganotrofo aerobioa da, hots, mantenugaien kontzentrazio txikiko inguruneetan bizi daitekeena. Baldintza zehatz hauetan, hau da, elikagai gutxiko guneetan hobeto hazten da. P. ubique-k arnasketa aerobikoaren bidez karbonoa oxidatzen du. Egokitzapen eta espezializazio ekologikoaren ondorioz metabolismo bitxia du, inguruko bakterio eta algek sorturiko konposatuekiko auxotrofia garatu baitu.^[5]

Pelagibacter ubiqueren periplasmak zelularen %20-50 bitartean okupa dezake. Periplasman "Substrate Binding Proteins" (SBP) deituriko lotze-proteinak aurki daitezke, mintz plasmatikoan zeharreko garraioa ahalbidetuko dutenak. Zenbat eta proteina hauen kontzentrazio altuagoa eta periplasma handiagoa izan orduan eta eraginkorragoa izango da pisu molekular baxuko konposatu organikoen barneraketa eta oxidazioa. SAR11 andui itsastarren kasuan peptidoen %67a SBP izango da eta kultibatutakoengan, aldiz, %27a^[2]. Hala ere, mantenugai gutxiko ingurunetan bizi denez metabolismo eta hazkuntza geldoak ditu, inguru eutrofikoetan bizi diren mikroorganismo kimioorganotrofoekin konparatuz.^[6]

Esan bezala, P. ubique-k metabolismo kimiooganotrofo berezia du. Aminoazidoak, azido organikoak, osmolitoak (glizina-betaina, taurina, DMSP eta trimetilamina oxidoa), poliaminak, eta karbono atomo bakar batez eraturiko (C₁) konposatuak (adb. metanol, metilamina, trimetilamina, trimetilamina oxidoa eta formaldehidoa) erabil ditzake hazkuntzarako. Hori dela eta ozeanoetako materia organikoaren karbonoaren oxidazioan aktiboki parte hartzen du:

P. ubique-k C₁ konposatuak eta konposatu metilatuak oxidatzen ditu, baina ez da gai hauetatik biomasa ekoizteko, ordea, bai energia lortzeko. Biomasa ekoizteko asmoz, substratu desberdinetatik bitartekari gisa sorturiko pirubatoa batez ere erabiltzen du. Izatez konposatu gehiago erabil ditzazke, baina SAR11ren andui batzuk ez dira gai glukosa edo beste sakarido batzuk oxidatzeko.
Inguru itsastar oxigenatuetan bizi diren bakterio guztiak bezala espero zen SAR11 sulfatoaren erredukzio asimilatorioa burutzeko gai izatea. Baina ikusi da bidezidor hau burutzeko gaitasuna galdu duela eta ondorioz sufre erreduzitudun konposatuak behar ditu. Dimetilsulfoniopropionatoa (DMSP), metionina edo metanotiola erabiltzeko gai da sufre-iturritzat, baina deigarriena DMSP da. Konposatu honen degradaziotik, energia eta sufrea lortzen du, DMS (dimetil sulfuroa) askatuz. DMS-k beste konposatu sulfurodun batzuekin batera euriaren euskarri gisa jokatzen dute. Batzuk diote arraroa dela gaitasun honen galera, itsasoan sulfatoaren kontzentrazioa sulfitoarena baino askoz handiagoa delako. Baina kontuan izanik alga batzuek DMSP ekoizten dutela fotosintesian, estrategia trofiko ona izan daiteke.
Tiaminaren aitzindaria den 4-amino-5-hidroximetil-2-metilpirimidina (HMP) behar du hazkuntzarako, ez baitu entzimarik HMP ekoizteko. Baina aurkitu da zianobakterioek ekoizten dutela konposatu hau, BQH teoriak esandakoa betetzen duelarik.
Glizina beharrezkoa dute inguruan, treonina aldolasarik ez dutenez, ez direlako gai treoninatik glizina lortzeko. Glizinaren aitzindariak ere erabili ditzazkete, adibidez glizina betaina edota glikolatoa.

P. ubique bakterioak proterrodopsina du, argiaren menpekotasuna duen protoi ponpa gisa jokatzen duena.^[7] Honi esker, mikroorganismo honek mantenugai gutxi dagoenean denbora gehiagoz biziraun dezake argia erabiliz, fototrofikoki hazten. Kasu honetan, argia energia-iturri sekundarioa izango litzateke. 2005ean P. ubiqueren proteorrodopsinak, energiaren hornikuntza handiagotzen zuela frogatu zen; hala ere, bildutako datuek ez zuten argiaren eragineko hazkuntza handipena erakutsi. Aldiz, karbono organikoa eskuragai ez izatekotan, zelula gosetiak txikitu egiten dira. Halaber, argian arnasketa murriztu egiten da eta bakterioak bere biomasa mantentzen du.

Jakinguraz, Pelagibacter-ek modu osagarrian espresatzen du proteorrodopsina, eta baita karbonoz beteta dauden zelulek, mintzaren azaleraren zati handia eskaintzen diote proteina honi. Honek iradokitzen du proteorrodopsinaren funtzioa karbonoa ez duten zelulen biziraupena luzatzea dela; ATP izan behar dutenak gose denboraldi baten ondoren, karbonoaren oxidazioaren metabolismoa berpizteko.

Ekologia

SAR11 planeta honetako izaki bizidunik ugariena omen da. Itsasoko lagin batzuetatik berreskuratutako 16S RNAr-ren %25a errepresentatzen du eta gainera, analizatutako itsasoko ur-lagin guztietan aurkitu da, bai gainazalekoetan baita hondokoetan ere, polotik polora, baina kopuru handiagoan aurkitu dira itsaso tropikaletako gainazaletan. Morris-ek eta bere kolaboratzaileek 2002an , ozeanoetako gainazaleko zelulen %35a SAR11 zela, eta lagin batzuetan 450000/ml-ko dentsitatera heldu ahal zirela iradoki zuten.

Munduko planktonaren banaketa

Baina SAR11-ren kladoak arazo orokorra izan du mikrobiologian: nonnahi egon arren, kultibatzea oso zaila da.

SAR11 kladoan andui desberdinen artean 16S RNAr genearen sekuentziaren antzekotasun maila altua izan arren, 9 ekotipo desberdin aurkitu dira banaketa geografiko desberdinekin.^[2]

Alfa-proteobakterioen SAR11-ren kladoa, mundu osoko itsas-zona fotikoetan ugariena da (Morris et al., 2002), eta oso partaide garrantzitsuak dira ozeanoetako mikrobio-sare trofikoaren katekideen arteko materia organikoaren fluxuan (Steele et al., 2011).

Posiblea da bakterioak laborategiko kultiboan ondo ez haztea, giro naturalean ematen diren erlazio konplexuak suntsitzen direlako edo normalean laborategian erabilitako kultibo-medioen konposaketa (substratuen nortasuna eta kontzentrazioari dagokionez) egokia ez delako bakterio honen isolamendurako.

Erreferentziak

↑ Stoesser, Guenter. (2004-10-15). EBI (EMBL-EBI, European Bioinformatics Institute). John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0471650129. (Noiz kontsultatua: 2019-04-09).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e (Ingelesez) Giovannoni, Stephen J.. (2017-01-03). «SAR11 Bacteria: The Most Abundant Plankton in the Oceans» Annual Review of Marine Science 9 (1): 231–255. doi:10.1146/annurev-marine-010814-015934. ISSN 1941-1405. (Noiz kontsultatua: 2019-04-01).
↑ Rappé, Michael S.; Connon, Stephanie A.; Vergin, Kevin L.; Giovannoni, Stephen J.. (2002-08). «Cultivation of the ubiquitous SAR11 marine bacterioplankton clade» Nature 418 (6898): 630–633. doi:10.1038/nature00917. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2019-03-27).
↑ (Ingelesez) Zhao, Xiaowei; Schwartz, Cindi L.; Pierson, Jason; Giovannoni, Stephen J.; McIntosh, J. Richard; Nicastro, Daniela. (2017-02-01). Vieille, Claire ed. «Three-Dimensional Structure of the Ultraoligotrophic Marine Bacterium “Candidatus Pelagibacter ubique”» Applied and Environmental Microbiology 83 (3) doi:10.1128/AEM.02807-16. ISSN 0099-2240. PMID 27836840. PMC PMC5244296. (Noiz kontsultatua: 2019-04-01).
↑ Tripp, H. James. (2013-04). «The unique metabolism of SAR11 aquatic bacteria» Journal of Microbiology 51 (2): 147–153. doi:10.1007/s12275-013-2671-2. ISSN 1225-8873. (Noiz kontsultatua: 2019-04-01).
↑ Sun, Jing; Steindler, Laura; Thrash, J. Cameron; Halsey, Kimberly H.; Smith, Daniel P.; Carter, Amy E.; Landry, Zachary C.; Giovannoni, Stephen J.. (2011-08-23). «One Carbon Metabolism in SAR11 Pelagic Marine Bacteria» PLoS ONE 6 (8): e23973. doi:10.1371/journal.pone.0023973. ISSN 1932-6203. (Noiz kontsultatua: 2019-04-01).
↑ Giovannoni, Stephen J.; Bibbs, Lisa; Cho, Jang-Cheon; Stapels, Martha D.; Desiderio, Russell; Vergin, Kevin L.; Rappé, Michael S.; Laney, Samuel et al.. (2005-11). «Proteorhodopsin in the ubiquitous marine bacterium SAR11» Nature 438 (7064): 82–85. doi:10.1038/nature04032. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2019-04-01).

[1] Stoesser, Guenter. (2004-10-15). EBI (EMBL-EBI, European Bioinformatics Institute). John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0471650129. (Noiz kontsultatua: 2019-04-09).

[:0-2] (Ingelesez) Giovannoni, Stephen J.. (2017-01-03). «SAR11 Bacteria: The Most Abundant Plankton in the Oceans» Annual Review of Marine Science 9 (1): 231–255. doi:10.1146/annurev-marine-010814-015934. ISSN 1941-1405. (Noiz kontsultatua: 2019-04-01).

[3] Rappé, Michael S.; Connon, Stephanie A.; Vergin, Kevin L.; Giovannoni, Stephen J.. (2002-08). «Cultivation of the ubiquitous SAR11 marine bacterioplankton clade» Nature 418 (6898): 630–633. doi:10.1038/nature00917. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2019-03-27).

[4] (Ingelesez) Zhao, Xiaowei; Schwartz, Cindi L.; Pierson, Jason; Giovannoni, Stephen J.; McIntosh, J. Richard; Nicastro, Daniela. (2017-02-01). Vieille, Claire ed. «Three-Dimensional Structure of the Ultraoligotrophic Marine Bacterium “Candidatus Pelagibacter ubique”» Applied and Environmental Microbiology 83 (3) doi:10.1128/AEM.02807-16. ISSN 0099-2240. PMID 27836840. PMC PMC5244296. (Noiz kontsultatua: 2019-04-01).

[5] Tripp, H. James. (2013-04). «The unique metabolism of SAR11 aquatic bacteria» Journal of Microbiology 51 (2): 147–153. doi:10.1007/s12275-013-2671-2. ISSN 1225-8873. (Noiz kontsultatua: 2019-04-01).

[6] Sun, Jing; Steindler, Laura; Thrash, J. Cameron; Halsey, Kimberly H.; Smith, Daniel P.; Carter, Amy E.; Landry, Zachary C.; Giovannoni, Stephen J.. (2011-08-23). «One Carbon Metabolism in SAR11 Pelagic Marine Bacteria» PLoS ONE 6 (8): e23973. doi:10.1371/journal.pone.0023973. ISSN 1932-6203. (Noiz kontsultatua: 2019-04-01).

[7] Giovannoni, Stephen J.; Bibbs, Lisa; Cho, Jang-Cheon; Stapels, Martha D.; Desiderio, Russell; Vergin, Kevin L.; Rappé, Michael S.; Laney, Samuel et al.. (2005-11). «Proteorhodopsin in the ubiquitous marine bacterium SAR11» Nature 438 (7064): 82–85. doi:10.1038/nature04032. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2019-04-01).

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]