Zuhaitz filogenetiko

Sarrera teorikoa Filogenian.

Zuhaitz filogenetiko bat zuhaitz diagramatiko bat da, eta espezie edo antzeko entitateen arteko erlazio ebolutiboak erakusten dituena, hauek jatorri komuna dutela pentsatuz.

Zuhaitz filogenetikoak biologian

Zuhaitz genealogikoetan, familiako kideek emandako datuak erabiltzen dira; zuhaitz filogenetikoetan, aldiz, fosilak eta organismoen anatomia, fisiologia eta molekulen arteko konparaketak aztertzen dira.

Zuhaitz filogenetikoak eboluzio biologikoa oinarri hartuta eraikitzen dira, eta organismo guztiak arbaso komun baten ondorengoak direla adierazten duen ebidentzian oinarritzen dira. Horrenbestez, organismo guztiak, bai biziak bai iraungiak, ahaidetasun batean aurkitzen dira. Batzuetan, «bizitzaren zuhaitza» izenarekin ezagutzen da, izaki bizidun guztiak, iraganekoak eta gaur egungoak, biltzen baititu.

Zuhaitz filogenetiko motak

Irudia. 1: rRNA geneetarako sustraitutako zuhaitz filogenetikoa.

Irudia. 2: Zuhaitz filogenetikoaren beste adierazpen bat, transferentzia horizontalak barne (sinbiogenesia).

Zuhaitz filogenetikoaren beste irudikapen eguneratuago bat (2016). LUCA last universal common ancestor hitzaren akronimoa da: ‘azken arbaso komun unibertsala’.

Irudia. 3: Miosina familiako sustrairik gabeko zuhaitza.^[1]

Sustraidun zuhaitz filogenetikoa zuhaitz zuzena da, eta nodo bakarra du, zuhaitzaren hostoetan dauden entitate guztien arbaso komun berrienari dagokiona. 1. irudian, sustraidun zuhaitz filogenetiko bat ageri da, «hiru domeinuko sistema»ren arabera koloreztatuta. Bestalde, sustrairik gabeko zuhaitz filogenetikoek hostoen nodoen arteko erlazioak erakusten dituzte, baina ez dute arbaso zehatzik adierazten. Nahiz eta sustrairik gabeko zuhaitz bat lortu daitekeen sustraidun zuhaitz batetik sustraia ezabatuz, ezin da alderantzizko bidea egin; hau da, ezin da sustraidun zuhaitzik lortu sustrairik gabeko zuhaitz batetik jatorria identifikatzeko beste baliabiderik gabe. Horretarako, ohikoa da kanpoko talde bat sartzea sarrerako datuetan edo adar bakoitzeko eboluzio-tasa erlatiboei buruzko suposizio gehigarriak egitea, erloju molekularraren hipotesia aplikatuz. 2. irudian, miosinarako sustrairik gabeko^[2] zuhaitz filogenetiko bat erakusten da, proteinen familia genetiko baten adibide gisa.

Dendrograma zuhaitz filogenetiko baten irudikapen diagramatikorako termino generiko bat da.

Kladograma bat metodo kladistikoak erabiliz eratutako zuhaitz bat da. Zuhaitz mota honek adarkatze-eredu bat baino ez du adierazten, hau da, adarren luzerak ez du denbora adierazten.

Filograma bat zuhaitz filogenetiko bat da, eta esplizituki adierazten du zenbat ezaugarri-aldaketa gertatzen diren adarren luzeran; eboluzio-sistematikaren printzipioak aplikatzearen emaitza da (inferitutako ahaidetasun-erlazioak).

Fenograma errotizatu gabeko dendrograma bat da, eta aztertutako organismoen ahaidetasun fenetikoaren erlazioak ezartzen ditu; taxonomia numerikoaren metodoak aplikatzetik sortzen dira.

Kronograma bat zuhaitz filogenetiko bat da, eboluzio-denbora bere adarren luzerarekiko proportzionalki adierazten duena.

Kladistika eta karaktereak

Artikulu nagusia: «Cladística»

Informazioa prozesatzeko metodo konputazionalen aurrerapenek algoritmo kladistiko interesgarri asko ekarri dituzte, espezieak zuhaitz filogenetikoen bidez sailkatzeko. Zuhaitz horietako askok espezie-multzoak irudikatzen dituzte, eta horretarako karaktere-multzo bat erabiltzen dute. Karakterea espezie baten edozein ezaugarri ongi definitua da, eta espezieak taldetan banatzeko balio du, espezie bakoitzak karaktere horrekiko duen balioaren arabera. Horrela, espezieen azpimultzo bat talde berean sartzen da, baldin eta guztiek izaera edo balio bera partekatzen badute.

Karaktere bakoitzak zuhaitz filogenetiko kladistiko bat sortzea ahalbidetzen du, betiere zentzuzko propietate batzuk betetzen baditu. Algoritmo arruntek espezie multzo jakin baterako hainbat zuhaitz filogenetiko sortu ditzakete, eta horien artean nolabaiteko optimotasuna duen bat hautatzeko gai dira. Optimotasun-irizpideak ondo aukeratzen badira, metodo horiek espezie erlazionatuen talde baterako benetako zuhaitz filogenetikoa aurkitzea ahalbidetzen dute.

Zuhaitz filogenetikoa hizkuntzalaritzan

Zuhaitz filogenetikoaren adibidea hizkuntza afroasiarrentzat (Ehret, 1995).

Hizkuntzalaritza historikoan ere zuhaitz filogenetikoak erabiltzea oso ohikoa izan da, ama hizkuntza komunaren ondorengo hizkuntzak sailkatzeko. XIX. mendetik aurrera hasi zen metodo hau erabiltzen, giza hizkuntzen bilakaera eta dibertsifikazioa azaltzeko metafora biologikoak modu zabalean aplikatzen hasi zirenean. Aldi berean, konparazio-metodoa garatu zen, eta horrek hizkuntza-familientzako zuhaitz genealogikoak marrazteko saiakera ugari eragin zituen.

Gaur egun, zuhaitz filogenetikoak eraikitzeko prozesua analisi kladistiko aplikatuan oinarritzen da, hizkuntzen arteko erlazioak aztertzeko. Honek bai lexikoa (bi hizkuntzek forma lexiko jakin bat partekatzen dutenean ezaugarri komun bat dutela ulertzen da), bai ezaugarri fonologiko eta gramatikalak hartzen ditu kontuan. Hala ere, hizkuntza-familiak zuhaitz filogenetikoen bidez irudikatzeak zenbait muga ditu familia jakin batzuetan aplikatzerakoan. Hizkuntzek, norbanako biologikoek ez bezala, ezaugarriak modu iraunkorrean ez dituzte gordetzen, hizkuntzen arteko eraginaren, sprachbund fenomenoaren edo faktore sozialen ondoriozko konbergentzia komunaren ondorioz. Horregatik, hizkuntza-familia batzuentzat zuhaitz filogenetikoak eraikitzea errazagoa da beste batzuentzat baino. Esate baterako, austronesiar hizkuntzak errazago sailka daitezke, hizkuntza horiek uhartez uharte hedatu baitziren Ozeano Barean. Aldiz, uraldar edo altaitar hizkuntzen kasuan, hizkuntza batzuen arteko eraginak eta gramatika-maileguek asko zailtzen dute zuhaitz filogenetiko egokiak sortzea.

Zuhaitz kladistikoak aldaketa-eredu

Filogenetikoki perfektuak diren zuhaitzak

Hizkuntzalaritzan erabiltzen diren zuhaitz filogenetikoetan, filogenia perfektuaren baldintza betetzea funtsezkoa da. Baldintza hori betetzen duten zuhaitzak filogenetikoki perfektuak direla esaten da, eta definizio hau betetzen dute:

Hizkuntza-multzo batentzako zuhaitz batek filogenia perfektua du, baldin eta karaktere-multzo batentzat posible bada zuhaitzaren nodoak etiketatzea karaktereek zuhaitzean zehar eboluzionatu dezaten atzeraeraginik edo bilakaera paralelorik gabe.Kasu horretan, "orrietan" (muturreko nodoak) karaktere guztietarako hautemandako balioekin bateragarria dela esaten da.B nodo edo proto-hizkuntza bat ez dagoenean, edo A proto-hizkuntza bat ere ez denean existitzen, aldaketa edo mutazio bat gertatzen denean, C proto-hizkuntza bat sortzen da. C proto-hizkuntzak A proto-hizkuntzan dagoen baina B proto-hizkuntzan ez dagoen ezaugarri bat berriro aurkezten du.

Sare filogenetikoak

Indoeuropar hizkuntzetarako sare filogenetikoa, marra gorriak, herentzian jasotako karaktereentzat azpizuhaitz bereziak definitzea ahalbidetzen duten kontaktu-lerroak dira.

Oro har, onartua dago zuhaitz filogenetikoek ez dutela eboluzio linguistikoaren egoera zehatza irudikatzen, baldin eta zuhaitzaren adarren artean hizkuntza-kontaktu handia badago. Adarren arteko hizkuntza-mailegua argi identifika daitekeenean, mailegatutako ezaugarriak alde batera utzi eta zuhaitz filogenetikoak erabiltzen jarraitu daiteke. Hala ere, iraganeko historia ondo ezagutzen ez denean eta oinordetzan jasotako ezaugarriak eta mailegatutakoak bereiztea zaila denean, sare filogenetikoak erabiltzea komeni da. Sare filogenetikoak, funtsean, zuhaitz filogenetikoen orokortze bat dira; izan ere, zuhaitz filogenetikoa sare filogenetiko mota oso berezi bat besterik ez da.^[3] Sare filogenetikoa etiketatutako objektu topologiko bat da, eta bere topologia ez da zuhaitz soil bat; izan ere, zuhaitz bati adarkatze-nodoen arteko lerro gehigarriak eransten zaizkio, ukipen-egoerak edo hizkuntza-maileguak irudikatzeko. Lerro gehigarri horiek direla eta, sare filogenetikoak topologikoki zikloak izan ditzaketen grafoak erabiltzen ditu, eta, ondorioz, ez dira beti zuhaitz topologiko hutsak izaten. Sare filogenetiko batean, posible diren azpi-zuhaitz guztiak kontuan hartzen dira, eta sarean dagoen zuhaitz filogenetiko batek edozein karaktereren denbora-bilakaera adieraz dezakeen neurrian, filogenetikoki egokiak izango dira.

Erreferentziak

↑ Hodge, T. & M. J. T. V. Cope. 2000. A Myosin Family Tree. Journal of Cell Science 113: 3353-3354.
↑ Maher, B. A. 2002. Uprooting the Tree of Life. The Scientist 16: 18 (Sep. 16, 2002); subscription only Txantiloi:Wayback
↑ Warnow, Evans, Ringe y Nakhleh: "Stocastic Models of Language Evolution and an Application to the Indo-European Family of Languages"

Ikus, gainera

Kanpo estekak

Irudiak

Orokorra

Datuak: Q242125
Multimedia: Phylogenetic tree of life / Q242125

[1] Hodge, T. & M. J. T. V. Cope. 2000. A Myosin Family Tree. Journal of Cell Science 113: 3353-3354.

[2] Maher, B. A. 2002. Uprooting the Tree of Life. The Scientist 16: 18 (Sep. 16, 2002); subscription only Txantiloi:Wayback

[3] Warnow, Evans, Ringe y Nakhleh: "Stocastic Models of Language Evolution and an Application to the Indo-European Family of Languages"

[1]

[2]

[3]