Espermatogenesi

Espermatogenesia espermatozoideak sortzen dituen prozesua da, hots, gizonezkoen gametogenesia. Hozi-zelula diploideetatik abiatuta sortzen dira espermatozoide haploideak, gizonezkoen gonadetan, testikulu edo barrabiletan[1], hain zuzen ere.

Espermatogenesia enbrioi-fasean hasten da: zelula germinal primordialak gonadetara joan, mitosiz zatitu eta espermatogoniak eratzen dituzte. Ugaztunetan, espermatogonien garapena barrabiletan dauden 250-1000 hodixka seminiferoetan gertatzen da. Espermatozoideen eraketa sexu-heldutasunarekin hasten da, pubertaroan, eta zahartzarora arte luzatzen da. Nahiz eta prozesu jarraitua izan, urteak aurrera joan ahala, gizonezkoen espermatozoideen kopurua etengabe jaisten da, desagertu arte[2] [3].

FuntzioaAldatu

Espermatogenesiak gameto ar helduak ekoizten ditu, espermatozoide deritzenak.

Gai dira gameto emea (oozitoa) ernaldu, eta zigotoa eratzeko. Ugalketa sexualaren ezaugarririk garrantzitsuena da, eta prozesuan, bi gametok hartzen dute parte, bakoitzak bere kromosomen erdia jarriz (haploidea), zigotoak kromosoma kantitate normala izateko (diploidea).

Hurrengo belaunaldian kromosoma kopurua mantentzeko, espezieen artean kopurua desberdina delarik, gameto bakoitzak kopuru normalaren erdia izan behar du. Gametoek kromosoma kopuruaren erdia ez balute, hurrengo belaunaldiak kromosoma kopuru bikoitza izango luke eta hainbat anomalia agertuko lirateke. Gizakietan, espermatogenesi desegoki batetik sortzen diren anomalia kromosomikoek sortzetiko akatsak eta jaiotze anormalak (Down sindromea, Klinefelter sindromea) eragiten dituzte. Horrelakoetan, bat-bateko abortuak gertatzea da ohikoena.

Kokapena gizakietanAldatu

Espermatogenesia gizonezkoen ugal-aparatuko hainbat egituratan gertatzen da. Hasierako faseak barrabilen barnean gertatzen dira, tubulu seminiferoetan, hain zuzen ere, eta gametoak garatu ostean, epididimoan biltzen dira eiakulazioa gertatu arte. Zatiketa eta garapena norabide zentripetuan gertatzen da, hau da,  horman hasi eta barnealdean edo lumenean bukatzen da. Lumenetik epididimora doa esperma heldugabea, eta bertan heltzen da guztiz[2].  Barrabilek gorputzean duten kokapena oso garrantzitsua da espermatogenesirako, prozesua gorputzaren tenperatura normala (37 °C) baino hotzagoan gertatu behar baita (30º-36 °C-an)[4]. Hala ere, tenperaturaren gorabehera txikiek ez dute arazo klinikorik sortzen espermatozoideen kopuruan ezta higikortasunean ere[5]

Testikulua edo barrabilaAldatu

Barrabiletan zenbait zelula mota bereiz daitezke:

Hodixken barruan, epitelio seminiferoa, xafla basalez inguratua:

Hodixken artean zenbait hodi eta zelula mota bat aurki daitezke:

Hodixken inguruan:

  • zelula mioideak: zelula uzkurkorrak, hazkunde-faktoreak sintetizatzen dituzte eta hodien barneko fluidoen eta espermatozoideen mugimenduan laguntzen dute.

FaseakAldatu

Zelula mota Ploidia/ Kromosomak gizakietan DNA kopia kopurua/Kromatidak gizakietan Prozesua
Espermatogonia diploidea (2N) / 46 2C/ 46 espermatozitogenesia (mitosia)
Espermatozito primarioa diploidea (2N) / 46 4C/ 2x46 espermatidogenesia (I. meiosia)
Espermatozito sekundarioa haploidea (N) / 23 2C/ 2x23 espermatidogenesia (II. meiosia)
Espermatidak haploidea (N) / 23 C/ 23 espermiogenesia
Espermatozoideak haploidea (N) / 23 C/ 23 espermatizazioa

EspermatozitogenesiaAldatu

 
Espermatogenesi prozesuan zehar fase desberdinetan eratzen diren zelulak.

Prozesua hodien kanpoaldean hasten da. Bertan, espermatogoniak edo espermatozoideen ama-zelulak mitosiz zatitzen dira, eta horietako batzuk, hazkunde-faktoreen eraginez, espermatozoideetara desberdintzatzen dira, hau da, bigarren fasera pasatzen dira. Orduan, beste izendapen bat ematen zaie: espermatozito primario[6].

EspermatidogenesiaAldatu

Bigarren faseari fase meiotiko deritzo. Zelulek meiosia pairatzen dute bi aldiz. Horrela sortzen dira espermatozito sekundarioak, lehenengo meiosiaren ondorioz, eta espermatidak bigarren meiosia egindakoan. Fase honen bukaeran, zelulek material genetikoaren erdia dute. Horrela, gameto emearekin elkartutakoan berriro edukiko dute dotazio genetiko osoa.

EspermiogenesiaAldatu

Fase honetan, espermatidak guztiz desberdintzatu, eta espermatozoideak sortzen dituzte. Eraldaketa hau 4 fasetan egiten da. Hasteko, PAS pikorrak (glikoproteinak) Golgi aparatuan metatzen dira akrosoma eratzeko. Akrosoma nukleoari atxikita eratzen den besikula da, ernalketan obozitoan barneratzeko erabiliko duena eta espermatozoidearen aurrealdea determinatuko duena. Kontrako aldean, zentrosoma flageloaren axonema eratzen hasten da, hodiaren barrualderantz. Ondoren, akrosoma zabaldu egiten da[7] eta nukleoan dagoen material genetikoa kondensatzen hasten da. Jarraian, burua Sertoli zelulan murgiltzen da eta flageloa hodiaren argira (barnera) begira jartzen da. Nukleoa estutzen eta luzatzen da eta mitokondrioek zorro helikoidala eratzen dute flageloaren oinaldearen inguruan. Azkenik, zitoplasma murriztu egiten da eta Sertoli zelulek hondakinak fagozitatzen dituzte. Zelulen arteko zubiak apurtu, eta espermatozoidea hodian askatzen da.

Sertoli zelulen jardueraAldatu

Ezberdintzapen prozesu osoan zehar, zelula espermatikoek kontaktu zuzena dute Sertoli zelulekin, funtzio estrukturala eta metabolikoa dutenak. Sertoli zelula tubulu seminiferoaren mintz plasmatikotik argialdera (lumenera) luzatzen da.[8]

Sertoli zelulek funtzio garrantzitsuak betetzen dituzte espermatogenesian zehar, gametoen garapen egokia bermatzeko:

  • Garapenerako eta heltze-prozesurako beharrezkoa den ingurune edo giro egokia mantentzen dute.
  • Meiosia hasteko behar diren substantziak jariatzen dituzte.
  • Barrabiletako fluidoa jariatzen dute.
  • ABP proteina, proteina androgeno-uztartzailea (androgen-binding protein), jariatzen dute.[9]
  • Guruin pituitarioak espermatogenesiaren gaineko kontrolean eragiten duten hormonak jariatzen dituzte[10], batez ere hormona peptidikoa.
  • Espermeiogenesian soberan dagoen zitoplasma fagozitatzen dute.
  • Anti-Mülleria hormona jariatzen dute[11].
  • Espermatidak arraren immuninate-sistematik babesten ditu.[12]

Espermatogenesian eragina duten faktoreakAldatu

Espermatogenesi prozesua oso sentikorra da ingurunean gertatzen diren aldaketekiko, batez ere, hormona- eta tenperatura-aldaketekiko. Testosteronaren kontzentrazioa, esate baterako, altua izan behar da espermatogenesia gerta dadin. Aipaturiko azken hormona hau Leydig zelulek ekoizten dute, tubulu seminiferoetan dagoen ABP proteinatik (androgen binding protein).[13]

Gizakietan eta beste espezie batzuetan, tubulu seminiferoetako epitelioa tenperatura altuekiko sentikorra da, eta kaltetu egiten da[14] gorputzeko tenperaturak normalean gorputzean ditugunak baino altuagoak direnean. Hortaz, barrabilak kanpoaldean kokaturik daude eta horien inguruan, eskroto izeneko estalkia edo zorroa dute. Tenperatura optimoa gorputzeko tenperaturaren 2 °C azpitik mantentzen da gizakietan, odol-fluxuaren[15] [16] erregulazioari esker[17].

Hormonen kontrolaAldatu

Espermatogenesiaren hormona-kontrola asko aldatzen da espezieen artean. Gizonezkoen pubertaroan, interakzioak gertatzen dira hipotalamoaren, guruin pituitarioaren eta Leydig zelulen artean. Hala ere, pituitarioa kentzen bada, ez da espermatogenesia gelditzen testosteronak eta FSH hormonak, hormona folikulu-estimulatzaileak (Follicle Stimulating Hormone), estimulatzen dutelako[18] [19].  

FSHak Sertoli zelulak estimulatzen ditu, ABPak sor ditzan, testosterona metatzeko beharrezkoak diren proteinak. Modu honetan, testosterona intratestikularraren kontzentrazioa odolean baino 100 aldiz handiagoa izatea lortzen da.  Gainera, FSH espermatogonioen apoptosia ekiditen du, espermatozoide kopuru handiagoa lortzeko[20] [21].  

Sertoli zelulek ere eraentzen dute espermatogenesiaren prozesu batzuk; estradiola jariatzen dute.  Hormona horrek espermatozoideen higikortasunean ergina du. Izan ere, estradiol gabe, espermatozoideen kopurua egokia da baina ez dute mugikortasun egokia izaten eta zailagoa izaten da zigotoaren eraketa[22] [23] [24].  Prolaktina ere garrantzitsua da espermatogenesian, beste hormonen kontzentrazioak orekatzen baititu beharrizanen arabera[25].  

Hormonen jariapena, hipotalamo – hipofisi – gonada ardatzaren araberakoa da.

Hipotalamoak GnRH hormona jariatzen du. GnRH hormona hipofisira iritsiko da eta horren ondorioz, FSH eta LH jariatuko dira odolera. Hauek berriz, gonadetara iritsiko dira, gametoen produkzioa sustatzeko.

Ardatz horretan arazoak baldin badaude, hormonen kantitatea aldatuko da:

  • Barrabiletan arazoak baldin badaude, hormona guztiak kantitate altuagoan egongo dira, testosterona kenduta. Testosterona maila txikiagoa izango da.
  • Hipofisian arazoak baldin badaude, GnRH altua egongo da eta beste guztiak berriz, kantitate txikiagoan egongo dira.
  • Hipotalamoan arazoak baldin badaude, hormona guztiak kantitate baxuagoan egongo dira.

ErreferentziakAldatu

  1. de Kretser, D.M.; Loveland, K.L.; Meinhardt, A.; Simorangkir, D.; Wreford, N.. (1998-04-01). «Spermatogenesis» Human Reproduction 13 (suppl 1): 1–8. doi:10.1093/humrep/13.suppl_1.1. ISSN 0268-1161. (Noiz kontsultatua: 2020-12-13).
  2. a b (Ingelesez) Sharma, Sachin; Hanukoglu, Aaron; Hanukoglu, Israel. (2018-04-01). «Localization of epithelial sodium channel (ENaC) and CFTR in the germinal epithelium of the testis, Sertoli cells, and spermatozoa» Journal of Molecular Histology 49 (2): 195–208. doi:10.1007/s10735-018-9759-2. ISSN 1567-2387. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  3. The Functional Anatomy of the Spermatozoon. 1975 doi:10.1016/c2013-0-05665-4. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  4. (Ingelesez) «Scrotum | anatomy» Encyclopedia Britannica (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  5. Wang, C.; McDonald, V.; Leung, A.; Superlano, L.; Berman, N.; Hull, L.; Swerdloff, R. S.. (1998-08). «Effect of Increased Scrotal Temperature on Sperm Production in Normal Men» The Journal of Urology: 623–624. doi:10.1097/00005392-199808000-00103. ISSN 0022-5347. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  6. Fishelson, Lev; Gon, Ofer; Holdengreber, Vered; Delarea, Yakob. (2007). «Comparative spermatogenesis, spermatocytogenesis, and spermatozeugmata formation in males of viviparous species of clinid fishes (Teleostei: Clinidae, Blennioidei)» The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology 290 (3): 311–323. doi:10.1002/ar.20412. ISSN 1932-8486. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  7. Kandeel, F. R.; Swerdloff, R. S.. (1988-01). «Role of temperature in regulation of spermatogenesis and the use of heating as a method for contraception» Fertility and Sterility 49 (1): 1–23. doi:10.1016/s0015-0282(16)59640-x. ISSN 0015-0282. PMID 3275550. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  8. Cameron, R. D.; Blackshaw, A. W.. (1980-05). «The effect of elevated ambient temperature on spermatogenesis in the boar» Journal of Reproduction and Fertility 59 (1): 173–179. doi:10.1530/jrf.0.0590173. ISSN 0022-4251. PMID 7401033. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  9. Harrison, R. G.; Weiner, J. S.. (). «Vascular patterns of the mammalian testis and their functional significance» The Journal of Experimental Biology 26 (3): 304–316, 2 pl. ISSN 0022-0949. PMID 15407652. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  10. Xiao, Xiang; Mruk, Dolores D.; Cheng, C. Yan. (2013-01-03). «Intercellular adhesion molecules (ICAMs) and spermatogenesis» Human Reproduction Update 19 (2): 167–186. doi:10.1093/humupd/dms049. ISSN 1460-2369. PMID 23287428. PMC PMC3576004. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  11. Hadley, Mac E.. (2007). Endocrinology. (6th ed., New ed. argitaraldia) Pearson Prentice Hall ISBN 0-13-187606-6. PMC 70929277. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  12. Fody, E. P.; Walker, E. M.. (1985-11). «Effects of drugs on the male and female reproductive systems» Annals of Clinical and Laboratory Science 15 (6): 451–458. ISSN 0091-7370. PMID 4062226. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  13. Lewis, S. E. M.; Aitken, R. J.. (2005-10). «DNA damage to spermatozoa has impacts on fertilization and pregnancy» Cell and Tissue Research 322 (1): 33–41. doi:10.1007/s00441-005-1097-5. ISSN 0302-766X. PMID 15912407. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  14. Hotta, Y.; Fujisawa, M.; Tabata, S.; Stern, H.; Yoshida, S.. (1988-09). «The effect of temperature on recombination activity in testes of rodents» Experimental Cell Research 178 (1): 163–168. doi:10.1016/0014-4827(88)90387-4. ISSN 0014-4827. PMID 2900772. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  15. Mehrpour, Omid; Karrari, Parissa; Zamani, Nasim; Tsatsakis, Aristides M.; Abdollahi, Mohammad. (2014-10-15). «Occupational exposure to pesticides and consequences on male semen and fertility: a review» Toxicology Letters 230 (2): 146–156. doi:10.1016/j.toxlet.2014.01.029. ISSN 1879-3169. PMID 24487096. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  16. (Ingelesez) Book sources. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  17. Lev-Yadun, Simcha; Aloni, Roni. (1990-06). «Vascular differentiation in branch junctions of trees: circular patterns and functional significance» Trees 4 (1) doi:10.1007/bf00226240. ISSN 0931-1890. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  18. Gleeson, Michael. (2013-10-11). «Biochemistry of Exercise» The Encyclopaedia of Sports Medicine (John Wiley & Sons Ltd): 36–58. ISBN 978-1-118-69231-8. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  19. Naz, Rajesh K., ed. (2004-11-29). Endocrine Disruptors. CRC Press ISBN 978-0-429-12665-9. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  20. Andrology for the clinician. Springer 2006 ISBN 978-3-540-33713-3. PMC 262692022. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  21. Testosterone : action, deficiency, substitution. (Fourth edition. argitaraldia) ISBN 978-1-139-52598-5. PMC 804845604. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  22. (Ingelesez) O’Donnell, Liza; Robertson, Kirsten M.; Jones, Margaret E.; Simpson, Evan R.. (2001-06-01). «Estrogen and Spermatogenesis» Endocrine Reviews 22 (3): 289–318. doi:10.1210/edrv.22.3.0431. ISSN 0163-769X. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  23. Carreau, Serge. (2012). «Role of estrogens in spermatogenesis» Frontiers in Bioscience E4 (1): 1–11. doi:10.2741/e356. ISSN 1945-0494. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  24. Sabanegh, Edmund S., ed. (2011). Male Infertility. doi:10.1007/978-1-60761-193-6. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).
  25. Fody, E. P.; Walker, E. M.. (1985-11). «Effects of drugs on the male and female reproductive systems» Annals of Clinical and Laboratory Science 15 (6): 451–458. ISSN 0091-7370. PMID 4062226. (Noiz kontsultatua: 2020-12-14).

Kanpo estekakAldatu