Europako historia genetikoa

Europar populazioek historia demografiko eta genetiko korapilatsua daukate, garai desberdinetan migrazio desberdinak gertatu direlako, Goi Paleolitoko Homo sapiens-en lehen agerpenetik egun migrazio modernoetara.

F Haplotaldearen eta ondorengoen aniztasuna.

Beste populazioekiko harremanak aldatu

Luigi Luca Cavalli-Sforzak zuzendutako ikerketa batek Europako populazioen erlazio genetikoei buruzko informazioa eman zuen, 120 odol-polimorfismo erabiliz[1]. Tarte genetikoa bi populazioren arteko desberdintasun genetikoak zehazteko neurria da. Izan ere, ezaugarri baten frekuentzia antzekoak partekatzen dituzten bi populazioak genetikoki hurbilago egongo dira ezaugarri horren frekuentziak horrenbeste partekatzen ez dituztenak baino. Modurik sinplenean, bi populazioren artean ezaugarri jakin baten frekuentzien tartea da. Esate baterako, Rh negatiboaren frekuntzia euskaldunen artean %50.4koa da, Frantzian %41.2koa, eta Ingalaterran %41.1ekoa. Hortaz, euskaldunen eta frantziarren arteko desberdintasun genetikoa %9.2koa da, eta frantziarren eta ingelesen artekoa %0.1ekoa RH negatiboaren ezaugarriaren aldetik. Ezaugarri batzuen gainean orokortuta, populazio batzuen erlazio genetikoa lor dezakegu[2].

Kontinenteen arteko tarte genetikoen portzentaiak 120 polimorfismo klasikoetan oinarrituta
Afrika Ozeania Ekialdeko Asia Europa
Ozeania 24.7
Ekdialdeko Asia 20.6 10
Europa 16.6 13.5 9.7
Amerika 22.6 14.6 8.9 9.5

Ikerketaren arabera, afrikarrak ez diren populazio guztiek beren artean lotura estuagoa daukaten afrikarrekin baino, ez-afrikarrak populazio afrikar bakar batetik eratorri ziren hipotesiarekin bat. Europarrek harreman hurbilen Ekialde Hurbileko, Ekialde Ertaineko eta Indiakoekin daukate. Afrika eta Europaren arteko tarte genetikoa (16.6) Afrika eta Asiaren artekoa (20.6) baino motzagoa da, eta Afrika eta Australiaren artekoa baino are motzagoa ere. Tarte genetiko motz hori azaltzeko, Cavalli-Sforzak proposatu du Europa eta Afrikaren artean geneak maiz trukatu direla, elkarren ondoan egonda. Orobat, Cavalli-Sforzak propsatu zuen Asiako eta Afrikako populazioek parte hartu zutela duela 40.000 urte hasi zen Europako kolonizazioan. Asiatik Europara etorri zen ekarpen genetikoa bi herenekoa eta Afrikatikoa heren batekoa zirela estimatu da[3][2].

Guglielminoren arabera, Asiako pupulazioarekiko harreman hau berretsi du Asiako N Haplotaldea Iparraldeko Europan barreitzeak. Zenbait ikerketek iradokitzen dute azken 4.000 urteetan Asiatik Ipar Europara migrazio bat gertatu zela. Izan ere, asiarren ezaugarri hori Europako hainbat herrialdetan baitago, finlandiarren artean %52ko izanda besteak beste.

Europako populazioaren azpiegitura aldatu

AEBetan europar jatorrizko gizabanakoekin 2006an egindako ikerketa baten arabera, “iparraldeko eta hegoaldeko europarren artean bi talde argi eta sendo bereizten ahal dira”.

Nolanahi ere, europar hutsezko laginak erabili zituen beste ikerketa batean, plazaratu zen Europako desberdintasun genetiko garrantzitsuenak iparraldetik hego-ekialderantz (Iparraldeko Europatik Balkanetara) doan ardatzaren arabera gertatzen direla. Mendebaldea eta Ekialdea banantzen dituen beste marra bereizgarri bat ere bazegoen. Emaitzak hauek bat egin zuten mitokondriako DNAn eta Y kromosoman oinarritutako aurreko ikerketa batzuekin, zeinek defendatzen zuten egungo iberiarrek Europako arbaso zaharrenak dituztela eta euskaldunak eta finlandiarrak gainerako europarrengandik bereiziak zirela. Egiaztatu zuten ingelesak eta irlandarrak iparraldeko eta ekialdeko beste europar batzuekin, hala nola alemaniarrekin edo poloniarrekin, biltzen zirela, baita hainbat euskaldun eta italiar gizabanako iparraldeko europarrekin biltzen zirela ere. Talde hauek gorabehera, europarren berdintasun ezohikoa nabaria da[4].

Beste europar ikerketa zabal baten arabera, egungo europar genomen osagai nagusiak egungo euskaldunen eta balkandarren genomen antzekoak ziren arbasoengandik eratorri omen ziren. Euskaldunen eta balkandarren aztarna txikienak Finlandian daude. [5]

Enpresa batek, 2008an, DNAren 21 markagailu erabili zituen Europako talde genetikoak bereizteko. Europar jatorrizko jendearentzat analisi espezializatua eskaini zuen, baita Europako eskualde genetikoen konparaketa ere. Eskualde genetiko horiek lurraldeak edo berezko ezaugarri genetikoak dituzten nazioaz gaindiko komunitateak izan daitezke: askenazi, balkandarrak, errusiarrak, espainiarrak, euskaldunak, uraldarrak, germaniarrak, greziarrak, italiarrak, iparraldetarrak, poloniarrak, portugaldarrak eta zeltak[6]. Europako eskualde genetiko horietako gizabanakoek antzekotasun genetiko batzuk jasotzen dituzte.

Mendebaldeko Europako azpiegitura aldatu

Agidanez, antzinako Iberiar penintsula Paleolitoko gizakien aterpea izan zen azken glaziazio garrantzitsuan, iparraldeagoko ingurumenak populazio egorrerako hotzegiak eta lehorregiak zirenean. Klima epeldu zenean, oraingo glaziartekoan, gizakiek laster iparraldera jo zuten mendebaleko kostalde europarrerantz.

Genetikoki, kromosoma Yri eta mitokondriako DNAri dagokienez, Britainia Handiko eta Irlandako populazioek euskaldunekin lotura estua daukate[7], honela babestokiko jatorri komuna erakutsiz. Euskaldunek, irlandarrekin batera, krmosoma Yko DNAren R1b haplotaldearen maiztasunik handiena daukate. Izan ere, gizonezko jatorrizko euskaldunen %95ek dauka haplotalde hau. Gainerakoa gehienbat I haplotaldea da, E3b haplotaldearen presentzia txiki batekin[7]. Kromosoma Y eta mitokondriako DNAren arloan, euskaldunen eta irlandarren edo galestarren arteko erlazioa zein euskaldunen eta aldameneko espainiarren artekoa beretsua da. Beraz, Stephen Oppenheimerrek esan duen bezala, euskaldunak gainerako iberiarrak baino isolatuago egon arren, hego-mendebaldeko Europako populazio eredugarria da[8]. Bere ustez, mendebaldeko Europako gainerako populazioek jatorri bera izango luke.

Haplotaldeak aldatu

Y kromosomako DNAren arabera aldatu

 
R1a haptlotaldearen sakabanaketa (morez) eta R1b-rena (gorriz). Gainerako haplotaldeak beltzez daude.

Europako egungo populazioan hiru haplotalde nagusi daude Y kromosomako DNAren arabera[9][10].

Mendebaldeko europarren artean, ohikoena R1b haplotaldea da[11][12] Hona hemen R1b haplotaldearen ugaritasunaren emaitzak: euskaldunen artean, %88.1; irlandarren artean, %81.5; galestarren artean %89.0; eskoziarren artean %77.1; espainiarrean artean, %68.0 (kataluniarrak %79.2; andaluziarrak %65.5); hegoaldeko Portugalen %56.0; iparraldeko Portugalen %62.0; britainiarren artean %68.8; erdialdeko Ingalaterran %61.9; belgiarren artean %63.0; frantziarren artean %52.2; daniarren artean %41.7; norvegiarren artean %25.9; suediarren artean %20.0; alemaniarren artean %47.9; Italiako Calabrian %32.4; Italiako Sardinian %22.1; Italiako ipar-erdialdean %62.0; Eslovenian %21; Kroazian %15.7; txekiarren eta eslovakiarren artean %35.6; poloniarren artean %16.4; Bulgarian %17.0; Serbian %10.6; greziarren artean %22.8; Zipren %9.0; Albanian %17.6; Errumanian %18.0; Hungarian %13.3.[13]

Gizakien mitokondriako DNAren arabera aldatu

Markatzaile polimorfiko tradizionalen arabera (odol taldeak, proteinetako elektromorfoak...), Europa genetikoki kontinente homogeneoa da, salbuespen gutxi batzuekin: finlandiarrak, sardiniarrak, islandiarrak eta euskaldunak[14]. Zelulen mitokondriak aztertzerakoan ere, europar populazioen artean homogenizazio handia antzeman da, eta beste kontinenteetako populazioen arteko desberdintasunak (batik bat Afrikaren aldean) txikiagoak dira Europan[15].

Europako DNA mitokondrialaren haplotaldeen %99 inguru H, I, J, K, M, T, U, V, W edo X taldeetan sailkatu daitezke[16]. H haplotaldea ohikoena da, europarren erdian baitago[16]. Horietako sei (H, I, J, K, T eta W) ia-ia Europako populazioen artean topatu daitezke, eta ziurrenik egungo afrikarren eta asiarren arbasoengandik banandu eta gero sortu ziren. Mitokondriako DNAren N1a haplotaldea gaur egun urria bada ere (%0.18-0.3), Neolitoko europarren %25ean zegoen, eta orduz geroztik egungo populazioen artean sakabanatu egin da[17][18].

Migrazioak aldatu

Paleolitoko migrazioak aldatu

Europako herrien historiaurrea ikertu daiteke aztarnategi arkeologikoren bitartez, hizkuntzak erdekatuz edo egun Europan bizi direnen DNA (edota aztarnategietatik berreskuratutako antzinako DNA) aztertuz. Ikerketa hauen emaitzak ez dira behin betikoak, aurkikuntza berriak etengabe egiten baitira eta teoria berriak oraindik eraikitzen eta eraisten baitira.

 
Europa duela 20,000 urte. Garaiko kostaldea, izotzaren hedapena eta babeslekuen ustezko kokapena erakusten dira[19].

Egungo gizakiak (Cro-Magnon) duela 40.000 mila urte hasi ziren Europa kolonizatzen, Aurignac deritzon kulturaren hedapenak erakusten duen bezala. Gizaki modernoak Itsaso Beltzaren alde bakoitzeko ibilbideetatik iritsi zitezkeen. Duela 25.000 urteetarako, aurreko biztanleak (neanderthalak) garbituta edo nahastuta geratu ziren; azken finean desagertu egin ziren.[20] .Duela 22.000 urte inguruan, azken glaziar aroa hasi zen, eta Europako zati handi bat biziezin gelditu zen. Garai horietan, gizakiek Europako zati batzuk besterik ez omen zuten okupatu, normalean Balkanetan, Mediterraneoko iparraldean eta Itsaso Beltzeko kostaldean kokatuta. Izotzek iparraldera egin ahala (duela 16.000 ingurutik), babesleku horietako populazioak hedatzen eta Europako iparraldea kolonizatzen hasi ziren[21][22]

Duela 12.000-11.000 inguruko hotzaldi ez hain latzaren ondoren, toki batetik bestera harrizko lanabesak desberdin egiteak iradoki lezake Europako populazioa finkatzen ari dela. Martin Richardsek argudiatu zuen egungo mitokondriako DNAren moten %11 Ekialde Hurbiletik etorri zela Mesoliton.[23]. Stephen Oppenheimerrek, ordea, defendatzen zuen beste gene mugimendu bat Iberiar penintsulatik ipar mendebaldeko Europara joan zela. Iparraldeko Europan, geneak hego ekialdeko Europatik eta Asiatik joan ziren batik bat.

Neolitoko migrazioak aldatu

Neolitoko iraupenta toki batetik bestera aldatzen da. Izan ere, toki guztietan nekazaritza eta abelzaintzaren etorrera (Neolitoren hasiera) edo brontzeen gauzakien lehen ekoizpena (Neolitoren bukaera) ez ziren toki guztietan batera gertatu. Hego ekialdeko Europan K. a. 7.000-3.000 jazo bitartean, ipar mendebaldeko Europan K. a. 4.500-1.700. Garai hartan aitzinindoeuroparrak zabal zatezkeen Europan zehar. Hipotesi baten arabera (Anatoliako hipotesia), Anatoliatik hedatu ziren nekazaritzarekin batera. Beste hipotesi batek (Kurgan hipotesia) dio Itsaso Beltzeko estepetatik hedatu zela, agian zaldiari esker.

Aurreko europarren multzo genetikoen gaineko ekarpena iraultza neolitikoari zor zaio, oro har K. a. VII. eta V. milurtekoen bitartean.[24] Europan Neoliton sartu ziren mitokondriako DNAren hiru gene sailkatu dira: J, T1 eta U3 (hurrenkera horretan garrantziaren arabera). Beste batzuekin batera, geneen multzoaren %20 osatzen dute. Gizonezkoen inmigrazioari buruzko informazio handirik ez dago argitaraturik. Edonola ere, Oppenheimer irakasleak iradokitzen du J eta Eb3 haplotaldeak Europako kostaldetik mugitu zirela garai honetan. Hego ekialdeko Europatik ipar mendebaldeko Europarantz zihoan gene-mugimenduak jarraitu zuela ematen du.

Brontze eta Burdin aroetako migrazioak aldatu

Brontze Aroan ibilbide luzeko sare komertzialak sortu ziren, batik bat Ozeano Atlantikoko kostaren inguruan eta Danubio ibaian. Garai honetan Norvegiatik Orkney eta Shetland irletara migratu zen, eta hein txikiagoan Eskoziara eta Irlandara ere. Halaber, Alemaniatik ekialdeko Ingalaterra ere mugitu zen jendea.

Indo-europar hizkuntzaren sorrerari buruzko teoria batek, Kurgan hipotesia deritzonak, aitzinindoeuroparrak K. a. 4.500erako Itsaso Beltzaren iparraldean kokatzen ditu. Zaldia etxekotuta, herri hauek beren gene-multzoa Europan zehar barreiatu omen zuten. Kurganeko gene hauek zein ziren zehaztea zaila izan da. Alabaina, Y haplotaldeko R1a herri horien identifikatzaile genetikotzat hartu dute. Hala balitz, herri horien zabalkuntza fisikoa Alemanian geldituko zatekeen, nahiz eta kultura eta hizkuntzak haratago joan zitezkeen.

Beste teoria batek, Anatoliako hipotesia deritzonak, berriz, iradokitzen du herri horien sorlekua Anatolia izan zitekeela, eta, nekazaritza eta abelzaintzarekin batera, ekialdera Europarantza zabaldu zela.

Indoeuropar migrazio horiek Europako Mesolitoko jatorrizko herriak zein neurritaraino ordeztu zituzten eztabaiden hizpide jarraitzen du. Nolanahi ere, oro har adostu da teknologiak eta hizkuntzek geneen joan-etorriek baino paper garrantzitsuagoa jokatu zutela[25]. Gaur egun uste da gutxi gorabehera egungo populazio europarraren %20 Neolitokoa eta %80 Paleolitokoa dela.

Burdin Aroan zelten hedapena gertatu zen Galiatik. Iparraldeko Italiara, ekialdeko Europara, Iberiar penintsulara eta Anatoliara iritsi ziren. Edonola ere, Galia eta Hispaniako zelten arteko erlazioa ez da guztiz garbia. Izan ere, migrazioak idazketa garatu baino lehen gertatu ziren.

Migrazioak garai historikoetan aldatu

Antzinako Erromaren garaian, idatzitako iturriek erakusten dute Europan zehar jende andana mugitu zela, bai erromatarren lurraldean barnan bain kanpoan. Hala eta guztiz ere, populazio osoa bere baitan hartuta, mugimendu horiek garratzia gutxikoak zirela dirudite, batik bat gizabanakoak izango zirelako.

Saharaz hegoaldeko Afrikako DNAren aztarna batzuk topatzen dira, gehienbat Aro Modernoko esklaboen salerosketa dela kausa. Ezaugarri genetiko horiek hego-mendebaldetik iparralde-ekialdera joan ahala apaltzen dira. Nahasketa genetiko hori portzentajea txikitik Iberiar penintsula ia zeroraino Itsaso Baltikon doa.[26]

E(ExE3b) eta A haplotaldeen presentzia txikia Europan ia-ia guztiz esklabutzari zor zaio, haplotalde horiek Afrikako mendebalde, erdialde eta hegoaldean solik aurkitzen baitira eta beste nonbait oso gutxitan topatzen baitira.

Afrikaren eragina aldatu

Afrikako ekialdeko eta iparraldeko ezaugarri genetiko andana Europan ere aurki daitezke. Horrek esan nahi du antzinean eta garai modernoetan populazio mugimenduak gertatu direla bi kontinenteen artean Mediterraneoa zeharkatuz. Ezaugarri horiek batik bat hegoaldeko Europan dira ohikoagoak, baina era apalagoetan iparraldean ere daude. Megalitoek eta haien kulturek izan omen zuten harremana ipar afrikarrekin.

Y kromosomako DNA aldatu

Y kromosoman dagoen E1b1b haplotaldea, Afrikako Adarrean[27] edo Ekialde Hurbilean sortua,[28] Afrikako iparraldean eta iparekialdean ohikoena da. Europan zehar ere maiz agertzen da, batez ere Mediterraneo aldean eta hego ekialdean. E1b1b-ren presentzia altuena Grezian eta Balkanetan dago, baina Hungarian, Italian, Frantzian, Iberian eta Austrian ere agertzen da.

E1b1b1a E1b1b-ren azpitalde ohikoena da, baita Europa osoan ere. Hastapenean uste zen Neolitoko migrazioen bereizgarria zela, agian Europan nekazaritza sartu zenekoa. Anatoliatik etorriko zen Europaraino Balkanak zeharkatuta. Izan ere, eskualde horretan da ohikoena. Edonola ere, Cruciani-ren azken ikerketek iradokitzen dute haren etorrera zaharragoa dela, Paleolitokoa, Europan zehar duela 5.300 urte inguru sakabanatuz, Balkanetan bertan sortu zen populazio-hedapena zela eta.

Seminoren ikerketa batek erakusti zuen E1b1b1b haplotaldea Ipar Afrikara mugatzen dela, eta Europan ez da agertzen, Iberiar penintsulan eta Sizilian izan ezik. Ikerketetan iradokitzen da Ipar Afrikako populazioen etorrera Mediterraneoan zehar garai historikoetan gertatu zela, islamaren hedapenean barnako bereber herriarekin.[29]. Portugalera mugatu zen ikerketa batek, halere, erakusten zuen bereberren presentzia 711ko mairuen hedapena baino lehenagokoa dela.

Iparraldeko Afrikan ohikoa den V haplotaldea (p49/TaqI) ere aurki daiteke Iberiar penintsulan, eta iparraldera jo ahala urriago bilakatzen da. Mediterraneo eskualde osoan ere topatzen da, eta, modu berean, Italian ere ugariagoa da hegoaldean (Sizilian) iparraldean baino.[30] Beste ikerketa batean (Adams et al, 2008ko abenduan), Iberiar penintsulako Y kromosomaren 1140 lagin aztertu ziren, eta ondorioztatu zen iparraldeko Afrikaren eragina eskualdez eskualde aldatzen dela.[31]

Mitokondriako DNA aldatu

Iberiar populazioetan burututako ikerketa genetikoek erakusten dute Ipar Afrikako mitokontriako DNAren segida batzuk (haplotalde U6 ohikoagoak direla bertan (Iberiar penintsulan) Europako beste tokietan baino, nahiz eta maila apalagokoak izan.[32] Haplotalde horiek Sizilian ere kausitzen dira. Era berean, Eskandinavia iparraldeko saami herriaren bereizgarri genetikoa ere bada. Nolanahi ere, zaila suertatzen da ondorioztatzea U6 haplotaldea Erdi Aroko islamaren hedapenarekin etorri zela, batik bat Iberiar penintsulako iparraldean hegoaldean baino maizago aurkitu delako. Kopuru txikiagotan Britainiar Irletan ere topatu da, berriro ipar eta mendebaldeko aldeetan. Historiaurreko neolitoko edo megalitoko hedapenaren baten arrastoa izan daiteke, iparraldeko Afrikatik kostalde atlantikoan zehar zabaldu zena. U6 haplotaldearen azpimultzo bat bereziki ohikoa Kanariar irletan da, jatorrizko guantxeen arbasoen ondorioz.

Antzinako DNAren ikerketa aldatu

Europako historia genetikoa Europako populazio modernoak ardatz hartuta berreraiki da gehienbat, jarraipen genetikoa badela aintzat hartuta. Izan ere, europar modernoen geneak erruz iker daitezke. Nolanahi ere, antzinako DNAko analisi batzuk, bai garai historikokoak bai historiaurrekoak, burutu egin dira. Ellen Levy-Coffmanen arabera, antzinako eta egungo DNAren laginak alderatuta, alde nabarmenak topa daitezke hainbatetan haplotaldeetan.

Esate baterako, mitokondriako DNAren N1a haplotaldea, egun urria bada ere (%0.18-%0.3), Neolitoko europarren artean %25eko mailetan ere kausitu ahal da.[17][18]. Murrizpen horren zioak ezezagunak dira. Ellen Levy-Coffmanen esanetan, Europako egungo profil genetikoa nabarmen aldatu da denboraren poderioz, eta gaurko populazioak ez dira antzinakoen ondorioa halabeharrez. Edonola ere, antzinako laginak urriak izanik, datu gehiago bildu beharko lirateke.

Erreferentziak aldatu

  1. Genes, peoples, and languages - Cavalli-Sforza 94 (15): 7719 - Proceedings of the National Academy of Sciences
  2. a b Genes, Peoples, and Languages By L. L. (Luigi Luca) Cavalli-Sforza ISBN 0-520-22873-1
  3. First Chapter: 'Genes, Peoples, and Languages'
  4. Measuring European Population Stratification using Microarray Genotype Data [1]
  5. [2][3]
  6. DNA Tribes Personal Genetic Analysis
  7. a b McDonald, World Haplogroups Maps
  8. Stephen Oppenheimer, The Origins of the British (2006)
  9. DNA Heritage [4]
  10. Semino et al (2000),The Genetic Legacy of Paleolithic Homo sapiens sapiens in Extant Europeans, Science Vol 290. Note: Haplogroup names are different in this article. For ex: Haplogroup I is referred as M170
  11. World haplogroup maps [5]
  12. Y-chromosome DNA Haplogroups [6]
  13. Oxford Journals [7]
  14. Cavalli-Sforza et al. 1993, Piazza 1993
  15. Comas et al. 1997
  16. a b Torroni et al. 1996a
  17. a b Haak, Wolfgang, et al. "Ancient DNA from the First European Farmers in 7500-Year-Old Neolithic Sites" Science, vol. 310, pg. 1016 (2005)
  18. a b Balter, Michael "Ancient DNA Yields Clues to the Puzzle of European Origins" Science, vol. 310, pg. 964 (2005)
  19. Coastline sketched from Mithen (2003) pp. 108-109, Extent of refugia infered from Oppenheimer (2006) p. 103.
  20. Richard G. Klein (March 2003). "Paleoanthropology: Whither the Neanderthals?". Science 299 (5612): 1525-1527. DOI:10.1126/science.1082025.
  21. Antonio Torroni et al. "A Signal, from human mtDNA, of Postgalcian Recolonization in Europe, Am. J. Human Gen.69:844-852 (2001)
  22. Ornella Semin et al. The Genetic Legacy of Paleolithic Homo Sapiens Sapiens in Extant Europeans: A Y Chromosome Perspective Science 290:1155-1159, 2000.
  23. Tracing European founder lineages in the Near Eastern mtochondrial gene pool, Am. J. of Human Genetics, 67, 1251
  24. Cavalli-Sforza, Luigi Luca, Paolo Menozzi, and Alberto Piazza. (1994). The History and Geography of Human Genes. Princeton University Press. ISBN 0-691-08750-4.
  25. Ikus Bryan Sykes, The Seven Daughters of Eve, (New York: Norton, 2001)
  26. Pereira et al. 2005 (datu zehatzak ikusteko here)
  27. Semino et al. (2004), American Journal of Human Genetics, 74: 1023–1034.
  28. Y-DNA Haplogroup E and its Subclades - 2008
  29. Semino et al. (2004), Origin, Diffusion, and Differentiation of Y-Chromosome Haplogroups E and J: Inferences on the Neolithization of Europe and Later Migratory Events in the Mediterranean Area
  30. Tracing Past Human Male Movements in Northern/Eastern Africa and Western Eurasia: New Clues from Y-chromosomal Haplogroups E-M78 and J-M12
  31. The Genetic Legacy of Religious Diversity and Intolerance: Paternal Lineages of Christians, Jews, and Muslims in the Iberian Peninsula, Adams et al. 2008
  32. Joining the Pillars of Hercules: mtDNA Sequences Show Multidirectional Gene Flow in the Western Mediterranean (2003)

Ikus gainera aldatu

Kanpo estekak aldatu