Protisto: berrikuspenen arteko aldeak

Ezabatutako edukia Gehitutako edukia
Bandalismoa desegin
t Robota: Aldaketa kosmetikoak
36. lerroa:
}}
 
'''Protisto''' deritze animaliak, landareak eta onddoak ez diren edozein [[organismo]] eukariotikoei, [[autotrofo]] zein [[Heterotrofo|heterotrofoakheterotrofo]]ak izan daitezkeenak. Protistoak; [[Alga|algakalga]]k eta [[Ornogabe|ornogabeakornogabe]]ak bezala, talde [[Parafiletiko|parafiletikoaparafiletiko]]a osatzen dute, hau da, arbaso arestikoenetik eratorritako talde guztiak biltzen ez dituen bizidunen multzoa<ref>{{Erreferentzia|izena=R. H.|abizena=Whittaker|izenburua=New Concepts of Kingdoms of Organisms|orrialdeak=150–160|hizkuntza=en|data=1969-01-10|url=http://www.sciencemag.org/cgi/doi/10.1126/science.163.3863.150|aldizkaria=Science|alea=3863|zenbakia=163|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.163.3863.150|sartze-data=2019-12-12}}</ref><ref>{{Erreferentzia|izena=Yellowlees|abizena=Douglas|izenburua=Top-Down Research, Generalists, and Google Scholar: Does Google Scholar Facilitate Breakthrough Research?|orrialdeak=1–8|data=2016|url=http://dx.doi.org/10.4236/oalib.1102629|aldizkaria=OALib|alea=05|zenbakia=03|issn=2333-9721|doi=10.4236/oalib.1102629|sartze-data=2019-12-12}}</ref>.
[[Fitxategi:Protist collage 2.jpg|alt=|thumb|Protisto ezberdinak.]]
 
42. lerroa:
Protistoek zenbait ezaugarri komun dituzte:
 
* Zelula eukariotikoak dituzte.
* Gehienetan [[Zelulabakar|zelulabakarrakzelulabakar]]rak dira, baina batzuetan [[Ehun (biologia)|ehun]] ez-espezializatuak sortzeko ahalmena dute (ad. [[alga gorri]] zein [[Phaeophyceae|arreek]]).
* Asko urtarrak dira.
* Jatorriz [[Aerobio|aerobioakaerobio]]ak dira, baina batzuek [[oxigeno]] gabeko guneetara moldatzeko aldaketak jasan dituzte, eta ingurune [[anaerobio]] batean bizi daitezke.
* Autotrofoak (fagotrofoak edo osmotrofoak) zein heterotrofoak izan daitzeke. Elikatze-metodoen artean, iragazketa eta fagozitosia daude.
* [[Sexu ugalketa|Ugalketa sexualki]] (gameto bidez) edo asexualki (erdibiketa bidez) egin dezakete.
* Lokomoziorako [[Flagelo|flageloakflagelo]]ak, [[Pseudopodo|pseudopodoakpseudopodo]]ak edo [[Zilio|zilioakzilio]]ak dituzte.
 
 
 
== Historia ==
[[Robert Whittaker]]-ek proposatutako bost [[Erreinu (biologia)|erreinuen]] [[Sailkapen zientifiko|sailkapen]] popularraren arabera, protistoek Protista erreinua osatzen dute, ehun espezializatuak osatzen ez dituzten bizidun zelulabakarrez zein koloniarrez eratua. [[Taxon|Taxoi]] hauek bizi-ziklo, maila trofiko, lokomozio-mekanismo zein zelula-estruktura ezberdinak izan ditzakete<ref>{{Erreferentzia|izena=Tom|abizena=Simonite|izenburua=Protists push animals aside in rule revamp|orrialdeak=8–8|hizkuntza=en|data=2005-11|url=http://www.nature.com/articles/438008b|aldizkaria=Nature|alea=7064|zenbakia=438|issn=0028-0836|doi=10.1038/438008b|sartze-data=2019-12-12}}</ref><ref>{{Erreferentzia|abizena=Benton, M. J. (Michael J.)|izenburua=Introduction to paleobiology and the fossil record|argitaletxea=Wiley-Blackwell|data=2009|url=https://www.worldcat.org/oclc/213775572|isbn=978-1-4051-8646-9|pmc=213775572|sartze-data=2019-12-12}}</ref>.
 
[[Lynn Margulis]]-en sailkapen-sisteman, protistoak organismo [[Makroskopiko|mikroskopikoak]] dira. Bestalde, '''Protoctista''' terminoa eukarioto zelulanitz batzuk (alga gorriak, [[Laminariales|laminarioak]] zein [[lizun muzilaginotsuak]])<ref>{{Erreferentzia|abizena=Margulis, Lynn, 1938-2011.|izenburua=Kingdoms & domains : an illustrated guide to the phyla of life on Earth|argitaletxea=Academic Press/Elsevier|data=2009|url=https://www.worldcat.org/oclc/370435342|edizioa=New ed., [4th ed.]|isbn=978-0-12-373621-5|pmc=370435342|sartze-data=2019-12-12}}</ref> barne hartzen dituen erreinu biologiko bati aplikatzen zaio. Beste batzuek, protisto terminoa era zabalago batean erabiltzen dute, eukarioto mikrobialak zein beste sailkapenetan sartzen ez diren organismo makroskopikoak barne hartzen dituena.
 
Protistoen ikerketaren aitzindarien artean [[Anton van Leeuwenhoek|Leeuwenhoek]], [[Otto Friedrich Müller|Müller]], [[Christian Gottfried Ehrenberg|Ehrenberg]] eta [[Félix Dujardin|Dujardin]] daude<ref>{{Erreferentzia|izena=Jean|abizena=Théodoridès|izenburua=Etat des connaissances sur la structure des Protozoaires avant la formulation de la Théorie cellulaire.|orrialdeak=27–44|data=1972|url=http://dx.doi.org/10.3406/rhs.1972.3263|aldizkaria=Revue d'histoire des sciences|alea=1|zenbakia=25|issn=0151-4105|doi=10.3406/rhs.1972.3263|sartze-data=2019-12-12}}</ref>.
 
1866. urtean, [[Ernst Haeckel]]-ek proposatutako hiru erreinuen sistemaren arabera, "Protista" terminoak organismo sinpleenei edota primordialei egiten zien erreferentzia, horien artean mikroorganismo eta bizidun zelulabakar guztiak egonda<ref>{{Erreferentzia|izena=Lynn J.|abizena=Rothschild|izenburua=Protozoa, protista, protoctista: What's in a name?|orrialdeak=277–305|hizkuntza=en|data=1989|url=http://link.springer.com/10.1007/BF00139515|aldizkaria=Journal of the History of Biology|alea=2|zenbakia=22|issn=0022-5010|doi=10.1007/BF00139515|sartze-data=2019-12-12}}</ref><ref>{{Erreferentzia|izena=M. J.|abizena=Sirks|izenburua=Haeckel in 1866On the Roles of Plasms and Nucleus|orrialdeak=240–240|data=1960-12|url=http://dx.doi.org/10.1007/bf01984433|aldizkaria=Genetica|alea=1|zenbakia=31|issn=0016-6707|doi=10.1007/bf01984433|sartze-data=2019-12-12}}</ref>. Are gehiago, momentu honetan prokarioto guztiak (gaur egun bakterio eta [[Arkeobakterio|arkeetan]] banatzen ditugunak) [[Monero|Moneres]] filumaren barruan sartzen ziren. Haeckel bera izan zen lehena organismo zelulabakarrak eta zelulanitzak bereizten, eta hainbatetan zuzenketak egin zituen; esaterako, belakiak protistoen erreinutik animalienera igaro zituen eta onddoak landareetatik protistoetara, besteak beste.
 
[[Fitxategi:The Six Kingdoms of Life.jpg|thumb|Sei erreinu nagusien sailkapen filogenetikoaren zuhaitza.]]
 
== [[Taxonomia]] ==
Taxonomo batzuek ez dute Protisten taldea taxoi bezala tratatzen. Definizio berrienetako baten arabera: "Protisto da, landare edo onddo ez den edozein eukarioto". Definizio horren bidez ordea, hainbat talde zelulabakar sailkapenik gabe geratzen dira, baita [[Myxozoa]] bezalako [[Izaki bizi|izaki]] zelulanitzak.
 
Beste batzuen ustetan, protistoak ezaugarri funtzional eta biologikoen arabera sailkatu behar dira. Taxonomo horiek diotenez, "protistoak zelulanitzak ez diren eta ehunik osatzen ez duten organismoak dira. Hala ere, zelulen ezberdintzapen begetatiboak gerta daitezke ugalketa sexualen. [[Begetatibo|Morfologia begetatibo]] alternatibo bat edota fase inaktibo zein erresistente bat ere ager daitezke". Definizio horrek alga arre asko eta alga gorri zein berde zelulanitzak baztertzen ditu.
 
Protistoen taxonomiak aldatzen jarraitzen du oraindik ere, eta sailkapen berriek talde [[monofiletiko]] berriak aurkezten dituzte ezaugarri morfologiko (gehien bat ultraestrukturala) eta [[Azido desoxirribonukleiko|DNA]] informazioa zein biokimikoa ([[kemotaxonomia]])<ref>{{Erreferentzia|abizena=Ragan, Mark A.|izenburua=A biochemical phylogeny of the protists|argitaletxea=Academic Press|data=1978|url=https://www.worldcat.org/oclc/610107070|isbn=978-0-323-15561-8|pmc=610107070|sartze-data=2019-12-12}}</ref> <ref>{{Erreferentzia|abizena=Stewart, W. D. P. (William Duncan Patterson), 1935-|izenburua=Algal physiology and biochemistry|url=https://www.worldcat.org/oclc/1127115|isbn=0-520-02410-9|pmc=1127115|sartze-data=2019-12-12}}</ref>erabiliz. Oraindik ere, eta nahiz eta datu hauek lortu, badaude diskordantzak ikerketa molekular eta morfologikoen artean.
 
Protistoak talde [[parafiletiko]] bat direnez, sistema berriek gehienetan erreinu hau abandonatu edo banatu egiten dute, protistoak eukariotoen lerro [[Eboluzio|ebolutibo]] ezberdintzat hartuz. Ald. ''et al'' (2005) -en eskema berri batek ez ditu taxoi formalak aintzat hartzen<ref>{{Erreferentzia|izena=Sina M.|abizena=Adl|izenburua=The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists|orrialdeak=399–451|abizena2=Simpson|abizena3=Farmer|abizena4=Andersen|abizena5=Anderson|abizena6=Barta|abizena7=Bowser|abizena8=Brugerolle|abizena9=Fensome|izena2=Alastair G. B.|izena3=Mark A.|izena4=Robert A.|izena5=O. Roger|izena6=John R.|izena7=Samuel S.|izena8=Guy|izena9=Robert A.|data=2005-09|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16248873|aldizkaria=The Journal of Eukaryotic Microbiology|alea=5|zenbakia=52|issn=1066-5234|pmid=16248873|doi=10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x|sartze-data=2019-12-12}}</ref>, eta aldiz, protisto multzoak filogenetikoki erlazionaturiko [[Klado|kladotzatklado]]tzat tratatzen ditu. Honen bidez uste da klasifikazioa eguneratzea errazagoa izango dela etorkizunari begira.
 
Gaur egun, talde hauek ezagutzen dira protistoen barruean, klado bezala sailkatuak:
[[Fitxategi:Paramecium.jpg|thumb|''[[Paramezio|Paramecium]] [[Paramecium aurelia|aurelia]],'' [[Ziliatu|Ciliophora]] filumeko adibiderik ohikoenetarikoa.]]
 
* [[Archaeplastida]] (=[[Primoplasntae]]): Rhodophytak (alga gorriak) eta [[Glaucophyta|Glaucophytak]]k. Klado honetan [[Kloroplasto|kloroplastoakkloroplasto]]ak agertzen dira, eta [[zianobakterio]] baten [[Sinbiogenesi|endosinbiosi]] bidez lorturikoak direla uste da.
* [[Heterokonta|Stramenopiles]] (=[[Heterokonta]]): Mota askotako algak daude talde honetan, [[Plankton|planktonaplankton]]a osatzen duten [[Diatomea|diatomeo]] unizelularretatik ur azpiko basoak era ditzaketen alga arre plurizelularretara. [[Oomizete|Oomizetoak]] ere bertan sailkatuak izan dira,hau da, [[Lizun|lizunenlizun]]en antza duten kloroplastorik gabeko parasito eta [[Saprobio|saprofitoak]]. Heterokonta izenak flageloen forma ezberdinei egiten die erreferentzia. Klado honek, hurrengo biekin batera SAR (Stramenopiles, [[Alveolata]] eta [[Rhizaria]])<ref>{{Erreferentzia|izena=Sina M.|abizena=Adl|izenburua=The Revised Classification of Eukaryotes|orrialdeak=429–514|abizena2=Simpson|abizena3=Lane|abizena4=Lukeš|abizena5=Bass|abizena6=Bowser|abizena7=Brown|abizena8=Burki|abizena9=Dunthorn|izena2=Alastair G. B.|izena3=Christopher E.|izena4=Julius|izena5=David|izena6=Samuel S.|izena7=Matthew W.|izena8=Fabien|izena9=Micah|data=2012-09|url=http://dx.doi.org/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x|aldizkaria=Journal of Eukaryotic Microbiology|alea=5|zenbakia=59|issn=1066-5234|doi=10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x|sartze-data=2019-12-12}}</ref> supertaldea eratzen du; alga gorri baten endosinbiosi sekundario baten bidez lorturiko kloroplastoak dituztela uste da, nahiz eta talderen batek jadanik galdu dituen. [[Cavalier-Smith]]-ek<ref>{{Erreferentzia|izena=Michael A.|abizena=Ruggiero|izenburua=Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms|orrialdeak=e0130114|abizena2=Gordon|abizena3=Orrell|abizena4=Bailly|abizena5=Bourgoin|abizena6=Brusca|abizena7=Cavalier-Smith|abizena8=Guiry|abizena9=Kirk|izena2=Dennis P.|izena3=Thomas M.|izena4=Nicolas|izena5=Thierry|izena6=Richard C.|izena7=Thomas|izena8=Michael D.|izena9=Paul M.|data=2015-06-11|url=http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0130114|aldizkaria=PLOS ONE|alea=6|zenbakia=10|issn=1932-6203|doi=10.1371/journal.pone.0130114|sartze-data=2019-12-12}}</ref> klasifikazio ezberdin bat proposatu zuen, non SAR supertaldea Chromisten barruan sailkatzen zen.
* Alveolata: Organismo kloroplastodun zein gabeak aurki daitzeke. Lehenengoen artean [[Dinoflagelatu|dinoflagelatuakdinoflagelatu]]ak daude, esaterako. Kloroplasto gabeen artean [[Apicomplexa]] (lehenagoko [[esporozoo]] gehienak) parasitoak eta [[Ziliatu|Ciliophora]] ziliatuak daude. Taldearen izena [[albeolo]] kortikalen presentziatik dator, [[Zelulazelula mintz|zelula mintza]]a laguntzen duten besikulak. Batzuetan, armadura antzeko plakak era ditzakete, adibidez dinoflagelatuetan.
 
<gallery mode="packed" caption="Diatomea (ezkerra) eta dinoflagelatu (eskuina) bat. Ur-inguruneetako [[Fitoplankton|fitoplanktonarenfitoplankton]]aren osagai tipikoak.">
Fitxategi:Centric diatom.jpg
Fitxategi:Gymnodinium fuscum (Dinoflagellat) - 160x - Gesamtansicht (13146274953).jpg
</gallery>
 
* Rhizaria: Organismo [[ameboide]] eta flagelatu dibertsoak barneratzen dituen taldea da. Ameboideen artean, lehenago errizopodoen taldean sailkaturik zeuden [[erradiolario]] edo [[Foraminifero|foraminiferoakforaminifero]]ak daude, baita [[Cercozoa]] barruan klasifikaturiko ameba, kloroplastodun flagelatu edo lizun mukilaginotsu batzuk ere.
* [[Excavata]]: Flagelatu bezala sailkatuak izan diren protisto asko barneratzen ditu. Elikatzeko [[ildaska]] bentral bat erabiltzen dute, eta heterotrofo zein autotrofoak izan daitzke. Autotrofoei dagokienez, uste da kloroplastoak lortu zituztela alga berde baten endosinbiosi sekundario baten ostean. Klado honen sailkapena zaila da, eta [[Metamonda]], [[Euglenozoa]] eta [[Percolozoa]] taldeez eratua dago.
* Amebozoa: Protista ameboide asko eta lizun mukilaginotsu gehienak sailkatzen dira bertan. Kideetako batzuk [[multinukleatuak]] dira, eta beste batzuek [[Plasmodium|plasmodioak]] (mixomizetoak) edota multizelularitaterako modelo izan daitezkeen multzoak ([[Diktiostelido|diktiostelidoakdiktiostelido]]ak) eratzen dituzte.
* [[Opisthokonta]]: Ikerketa molekularretan oinarriturik, [[Choanozoa]]-n taldekaturiko hainbat protistek osatzen dute talde hau. [[Animalia]] eta [[Onddo|Fungi]] erreinu plurizelularretako iturburua dela uste da, izan ere, hiru talde hauek flagelo opistokontoak (mugimenduaren atzekaldean kokaturikoa) aurkezten dituzte.
 
 
 
[[Fitxategi:Thelohania solenopsae.jpg|thumb|''[[Kneallhazia solenopsae]],'' bi su-inurri espezieren patogenoa izateagatik jakina den [[Mikrosporidio|mikrosporidioamikrosporidio]]a.]]
 
== Metabolismoa, bizi-estrategiak eta jokaera ==
Protistoen elikadura alda daiteke espeziearen arabera. Alga eukariotikoak, esaterako, autotrofoak dira, baina izaki askok [[bizi-estrategia]] hau jarraitzeko beharrezkoak diren [[pigmentu]] asko galdu dituzte. Beraz, heterotrofikoki bizi dira eta, konkretuki, [[Endozitosi|fagotrofia]], [[Osmosi|osmotrofia]], [[Saprobio|saprotrofia]] edota [[Parasitismo|parasitismoaparasitismo]]a bezalako bizi-estrategiak garatu izan dituzte. Beste batzuk [[Mixotrofia|mixotrofoak]] dira; hau da, elikatzeko fagotrofia eta osmotrofia konbinatzen dituztenak. Protisto batzuek, kloroplastoak/mitokondrioak galdu edo ez dituztenak, harreman endosinbiotikoak ezartzen dituzte zenbait bakterio eta algekin. Bizitza askeko protistoek ura dagoen ia edozein ingurune kolonizatu dute, eta ekoizle primarioak dira ekosisteman, itsastarretan gehienbat, planktonaren osagai nagusia direlarik<ref>{{Erreferentzia|izena=Yinon M.|abizena=Bar-On|izenburua=The biomass distribution on Earth|orrialdeak=6506–6511|abizena2=Phillips|abizena3=Milo|izena2=Rob|izena3=Ron|data=06 19, 2018|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/29784790|aldizkaria=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|alea=25|zenbakia=115|issn=1091-6490|pmid=29784790|pmc=6016768|doi=10.1073/pnas.1711842115|sartze-data=2019-12-12}}</ref>.
 
Protistoak animalia, landare eta beste protistoen parasitoak ere izan daitezke<ref>{{Erreferentzia|izena=H.|abizena=Caspers|izenburua=Diseases of Marine Animals. Editor Otto Kinne. Volume I. General Aspects, Protozoa to Gastropoda. — 460 pp. Chichester - New York - Brisbane - Toronto: John Wiley & Sons 1980, ISBN 0 471 99584 3. £ 25.00|orrialdeak=263–263|data=1981|url=http://dx.doi.org/10.1002/iroh.19810660208|aldizkaria=Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie|alea=2|zenbakia=66|issn=0020-9309|doi=10.1002/iroh.19810660208|sartze-data=2019-12-12}}</ref>. Patogeno hauek ostalari eukariotikoarekin hainbat bide-metaboliko partekatzen dituzte eta, horren ondorioz, dezente zailtzen du sendagai eraginkor baten lorpena. Izan ere, farmakoak bi bizidunek elkarbanatzen duten bidezidor metabolikoan eragiten badu, bizkarroia mintzeaz aparte, bere ostalari den animalia/landareari ere min egingo dio, ziuraski.
 
Ikerlari batzuek ''[[Kneallhazia solenopseae]]'' espezieko protisto patogenoak erabili dituzte su-inurriaren (''[[Solenopsis invicta]]'') izurriteen aurkako tratamendu gisa, [[Phoridae]] familiako euliak bektore bezala baliatuz, azken hauek [[Mikrosporidio|mikrosporidioenmikrosporidio]]en partetik erasorik jasan gabe.
 
== [[Ugalketa]] ==
Protisto batzuk sexualki ugaltzen dira [[Gameto|gametoengameto]]en bidez, eta beste batzuk asexualki [[Erdibitze|fisio binario]] bidez<ref>{{Erreferentzia|izena=Ugo|abizena=d’Ambrosio|izenburua=Devescovinid trichomonad with axostyle-based rotary motor (“Rubberneckia”): Taxonomic assignment as Caduceia versatilis sp. nov.|orrialdeak=327–337|abizena2=Dolan|abizena3=Wier|abizena4=Margulis|izena2=Michael|izena3=Andrew M.|izena4=Lynn|data=1999-10|url=http://dx.doi.org/10.1016/s0932-4739(99)80011-x|aldizkaria=European Journal of Protistology|alea=3|zenbakia=35|issn=0932-4739|doi=10.1016/s0932-4739(99)80011-x|sartze-data=2019-12-12}}</ref>. Espezie batzuek, ''[[Plasmodium falciparum|Plasmodium falciparium]]''-ek esaterako, [[Bizi zikloaren analisi|bizi-ziklo]] oso konplexuak dituzte, organismoaren forma ugari agertzen direlarik.
[[Fitxategi:Plasmodium falciparum 01.png|thumb|''[[Plasmodium falciparum|Plasmodium falciparium]]'' giza odoletan. Gizakia infektatzen duen ''[[Plasmodium]]'' generoko espezieetako bat da, [[malaria]] gaixotasuna sorraraziz.]]
Ez dago argi ugalketa sexualak nolako eragina duen hartu-eman genetikoan ''Plasmodium'' espezie ezberdinen artean, eta protisto parasitiko populazio gehienak [[Klonazio|klonalak]] direla uste da, zeintzuetan ez den [[Elkargurutzaketa|gene elkartrukea]] gertatzen.
107. lerroa:
Eukariotoak duela 1.5 bilioi urte agertu zirela uste da, eta goiztiarrenak protistoak ziren. Antzinako eukariotoetan ugalketa sexuala ugaria bazen ere, ez da uste ugalketa mota hau oso ezaugarri garrantzitsua zenik. Honen arrazoia zera da: ugalketa sexuala ez zen protisto [[Patogeno|patogeniko]] batzuetan agertzen, zeintzuen arbasoak goiz banatu ziren eukariotoen adar taxonomikotik.
 
Hala ere, ikusi da aipaturiko protisto hauetako askok dutela orain [[Meiosi|meiosiameiosi]]a gertarazteko ahalmena. Adibidez, ''[[Giardia lamblia]]'' parasitoa<ref>{{Erreferentzia|izena=Marilee A.|abizena=Ramesh|izenburua=A phylogenomic inventory of meiotic genes; evidence for sex in Giardia and an early eukaryotic origin of meiosis|orrialdeak=185–191|abizena2=Malik|abizena3=Logsdon|izena2=Shehre-Banoo|izena3=John M.|data=2005-01-26|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15668177|aldizkaria=Current biology: CB|alea=2|zenbakia=15|issn=0960-9822|pmid=15668177|doi=10.1016/j.cub.2005.01.003|sartze-data=2019-12-12}}</ref>, ustez arbaso [[Ugalketa asexual|asexualetatik]] zetorren harrapakaria dela uste zen. Orain dela gutxi ikusi da hori ez dela horrela, ikusi baita ''G.lamblia''-k gene batzuk dituela meiosiarekin loturik.
 
Emaitzek iradokitzen dute ''G.lamblia'' kapaz dela meiosia burutzeko eta, hortaz, sexualki ugaltzeko.